About nerve cells of Auerbach'ov and Meissner's plexus of large intestines
- Authors: Lavrent'ev B.I.
- Issue: Vol 17, No 3 (1921)
- Pages: 291-309
- Section: Articles
- Submitted: 04.09.2021
- Accepted: 04.09.2021
- Published: 13.09.1921
- URL: https://kazanmedjournal.ru/kazanmedj/article/view/79551
- DOI: https://doi.org/10.17816/kazmj79551
- ID: 79551
Cite item
Full Text
Abstract
In 1914, I undertook a study of the innervation of the rectum of mammals. Due to circumstances beyond my control, this work still cannot be considered complete, and only a part of the results; of independent interest is the subject of this communication.
Keywords
Full Text
В 1914 году мною было предпринято исследование иннервации прямой кишки млекопитающих. По независящим от меня обстоятельствам работа эта до сего времени не может считаться законченной, и лишь часть результатов; имеющих самостоятельный интерес, является предметом настоящего сообщения.
При исследовании нервов прямой кишки, кардинальным пунктом изучения были для меня нервные узлы, залегающие в Аuегbасh’овом и Мeissner'овом сплетении органа. Получены наблюдения заставили меня, однако, несколько расширить область, исследования,—и симпатические ганглии изучались мною по всему тракту толстых кишок.
Литература вопроса о строении периферических симпатических ганглиев многочисленна и подробно реферирована Орреl’ем (21) и Михайловым (20). Наиболее полные данные, полученные применением методов серебрения и „прижизненной“ окраски метиленовой синью, имеются в работах Догеля (2—5), Ramonу Саjаl’я (24), Михайлова (17—20) и La Willа.
На основании указанных литературных данных топкое строение периферических симпатических ганглиев рисуется в следующем виде
- Форма нервных клеток, Подавляющее большинство нервных клеток периферических симпатических ганглиев мультиполярны (Кöllikеr, 9, Ramon у Cajal, 24, и др.). В меньшем количестве встречаются биполярные (Догель, 5) и униполярные клетки (Huber, 7, La Willа, 13).
- Капсула нервных клеток. Все нервные клетки периферических симпатических нервных узлов имеют тонкую капсулу с отчетливо обнаруживающимися ядрами клеток („сателлитов“, по Cajal’ю),
- Дендриты. Количество дендритов, их форма и величина сильно варьируют в нервных клетках одного и того же узла. Описания дендритов у отдельных авторов сильно расходятся. На основании формы дендритов, их величины и количества большинство авторов классифицирует нервные клетки периферических симпатических узлов на целый ряд типов.
Короткие, отходящие недалеко от тела клетки, дендриты описаны большинством исследователей. Отходя от тела клетки в большом количестве, дендриты эти быстро древовидно делятся, образуя вокруг клетки как бы корону или розетку („nido dendritico“ Саjal’я). В больших симпатических нервных узлах разветвления этих коротких дендритов покрыты капсулой нервной клетки и являются внутрикапсулярными образованиями (Cajal,24). В периферических симпатических ганглиях Догель (5, S. 191) не мог установить, покрываются-ли такие дендриты капсулой, или прободают её при отходе от клетки. Нервные клетки с такими короткими дендритами Догель называет клетками 1-го типа или моторными клетками („cellulas de Dogiel, по Cajal’ю).
Нервные клетки несколько иного вида имеют' длинные дендриты. Отходя от тела клетки, дендриты эти многократно делятся и распространяются в нервном узле, образуя своими разветвлениями сплетение („das allgemeine peripherische Geflecht“, Догель, 3). По R. Сajаl’ю разветвления таких дендритов, охватывая со всех сторон тела близлежащих нервных клеток, образуют особые аппараты в виде корзинок или гнезд („nidos pericellularos“). Большинство авторов (Sala, 25, Huber, 7, Van Geehuchten, 30, Тимофеев, 28) по признают за этими ,,гнездами“ значения аппарата, лежащего непосредственно па нервной клетке. По Gechuçhten’y такие „nidos pericellularos“ могут быть образованы и проходящими через узел волокнами, поскольку они проходят между тесно лежащими нервными клетками, изгибаются, переплетаясь между собою, образуя сплетение. По Догелю (5, S. 145), описываемые дендриты образуют вокруг нервных клеток сплетения, охватывая со всех сторон нервные клетки, но не соприкасаются с поверхностью нервной клетки, отделяясь от последней капсулой. Нервные клетки, посылающие такие дендриты, Догель (5) выделяет, как особый тип (клетки 3-го типа).
Михайловым (20) описано 9 основных типов мультиполярных симпатических клеток, причем большинство этих типов характеризуется наличием длинных дендритов, образующих чрезвычайно разнообразные концевые аппараты, в виде свободно лежащих булавовидных утолщений, пластинок, бляшек, а также сетей и корзин, охватывающих тела нервных клеток симпатических нервных узлов. Характер этих окончаний—перикапсулярный, т. е. концевые разветвления не соприкасаются с телом клетки. По мнению Михайлова бляшки, образованные дендритами и лежащие на нервных клетках, представляют собою как-бы „микроскопический экран“, на который передаются еще, неизвестным нам способом раздражения с нервной клетки, охватываемой таким аппаратом.
Совершенно особый интерес представляют описанные впервые К. Саjalʹем (24, S. 1172) в кишечном тракте лягушки и Догелему млекопитающих нервные клетки с длинными дендритами, выходящими из границ симпатического ганглия. Отличаясь своей крупной величиной, эти клетки (Догель, 4) посылают небольшое количество (1—6) дендритов. Последние имеют вид гладких нитей, делятся дихотомически в пределах ганглия и покидают нервный узел, идя вначале походу нервных стволиков, выходящих из узла. Продолжая делиться, эти дендриты прободают далее mus- cularis propria и достигают t. mucosa кишечника, „Возможно,— говорит Догель,—что они оканчиваются в окружности Lieberkuhn’овских желез“. Клеткам этого рода („клетки 2-го типа“), упомянутый автор приписывает особое физиологическое значение: согласно его схеме (4, S. 686) они являются чувствительными клетками симпатической нервной системы. Тонкие, длинные дендрлт .этих клеток проникают в mucosa кишек и являются чувствительными, центробежными проводящими путями, причем периферические раздражения, воспринимаемые ими, передаются axon’у клетки. Последний, согласно наблюдениям Доге л я, еще до выхода из нервного узла дает некоторое количество тонких коллатералей и далее, следуя по нервным стволикам, входит в соседний ганглий, где вновь отдает коллатерали, пока, наконец, не оканчивается в одном из симпатических нервных узлов. Коллатерали и конечные разветвления ахоn’ов клеток 2-го типа образуют „интерцеллюлярное сплетение“, стоящее в связи с дендритами клеток 1-го, „моторного“ типа.
Таким образом может быть осуществлен, по мнению Догеля, периферический рефлекс симпатической нервной системы. Эти наблюдения Догеля подтверждаются данными, полученными Закуссевым (27) при исследовании симпатических ганглиев у рыб.
Существование нервных клеток симпатической системы с очень длинными дендритами, выходящими из пределов ганглия и идущими далее по ходу нервных стволиков, подтверждается многими авторами (Сajаl, 24, L a Wіllа, 13, Ко11іker, 9, Михайлов). По Михайлову, длинные дендриты симпатических нервных клеток, выходящие из пределов ганглия, идут в соседние ганглии, где оканчиваются свободно или образуют вокруг клеток разнообразные перикапсулярные аппараты. Данных (за исключением работы Закуссева), подтверждающих проникновение дендритов в t. mucosa и оканчивающихся там, в литературе не имеется. Ramon у Cajal (21), Huber (7, S. 109) и Ко lliker (9, S. 869) смотрят на концепцию Догеля, как на чрезвычайно интересную гипотезу, пытающуюся объяснить периферические рефлексы в симпатической нервной системе.
- Осевоцилиндрические отростки нервных клеток. Считается безусловно доказанным, что нейриты большинства симпатических нервных клеток, выходя из нервных узлов, иду! по нервным стволикам, откуда направляются к гладким мышцам или к железам, образуя соответствующие моторные аппараты (Арнштейн, 1, Плошко, 22). Lenhossek (15), Догель, R; Cajal (24), La Wilia (13), Михайлов (19), Смирнов (26) и Лаврентьев 14) наблюдали отхождение от ахопюв симпатических нервных клеток коллятералей. По Ramon у Cajal’ю и Догелю коллатерали эти клеток являются аппаратом, связывающим- симпатический нейрон с рядом других симпатических нейронов. Выше мною изложена схема Догеля, согласно которой нейриты и их коллатерали клеток 2 го типа являются исключительно таким аппаратом, передающим раздражение „моторным“ клеткам 1-го типа. При исследовании нервных узлов уретры мне удалось в одном поле зрения показать несомненную связь 2-х симпатических нейронов при помощи коллатерали, отходящей от нейрита (14).
- Окончания нервных волокон в периферических симпатических ганглиях, Догель и R. Cajal различают два вида нервных волокон, оканчивающихся в симпатических ганглиях. Волокна, „первого типа“ (Догель), „fibras endogenas“ (Cajal)—тонки, при входе в ганглий они образуют „интерцеллюлярное сплетение“ (Догель), ветви которого входят в соприкосновение с протоплазматическими отростками нервных клеток. По-Догелю эти волокна являются нейритами, их коллатералями и конечными разветвлениями клеток второго типа, а также коллатералями нейритов клеток первого типа. По Ramon у Cajal’ro „fibras endogenes“оканчивающиеся па теле нервных клеток, происходят из коллатералей нейритов симпатических клеток и длинных дендритов (24, 1175). Таким образом оба названных автора относят этот вид волокон к симпатическим.
Волокна „второго типа“ (Догель) „fibrasexogenas“ (Cajal) суть волокна центрального происхождения. В кишечнике они происходят из центральных волокон, подходящих по нервным стволикам в брыжейке, где они теряют мякоть и входят в Auerbаch’ово и Меissnier’ово сплетение в качестве без мякотных волокон. На нервных клетках такие волокна образуют компактный пери целлюлярный аппарат, много раз описанный.
- Рефлексы в симпатической нервной системе. Вопрос о нейронах, при помощи которых осуществляются рефлексы в симпатической нервной системе, а в частности в кишечнике, до настоящего времени является не решенным. Согласно основной схеме Langley’a (10, 11) процесс передачи возбуждения из центральной нервной системы органам, иннервируемым симпатической и автономной системами, осуществляется всегда связью лишь 2 х нейронов, центрального и периферического- Таким образом по ходу импульса возможен лишь один перерыв. Опыты с перерезкой пре- ганглионарных и постганглионарных волокон с последующим перерождением и с никотином заставляют Langleу’я отрицать возможность связи клеток симпатических ганглиев между собою (коллатерали, комиссуральные клетки). Рефлексы в симпатической нервной системе по Langley'ю могут быть осуществляй лишь путем обратной (целлюлипетальной) передачи чувствительного раздражения .по axon’у на соответствующую коллатераль этого же ахоn’а. Этот взгляд находится в противоречии с данными Cajal’a, Догеля и других морфологов, устанавливающими несомненную связь симпатических нейронов между собою. Kölliker (9) по поводу теории Langley’a говорит: „Endlich sind noch Reflexercheinun- gen zu erwähn n, die im Gebiete der Ganglia mesenteries inferio ra sich finden sollen (S. Langley and Anderson, Journ. of Physiol., v.yXII, Jtë№ 5—6, 1894). Diese sogenannten Reflexe sind aber von dem, was die Physiologie Reflexe nennt, wesentlich verschieden und spielen sich einzig und allein an centrifugalen Fasern ab, indem proecellulare motorische Fasern auch centripetal leiten itexund durch Collateralen eine Reiche sympatischer Ganglien und postcellularen Fasern erregen sollen (sie die Schemata B u. C in Langley, S. 7). Die Annahme einer solchen centripetalen Leitung motorischer Fasern steht forläufig mit allen, was wir üb r die Leitungen der Nervenelementen wissen, in so geringen Einklänge, dass ich keine Veranlassung finde, weiter auf dieselbe einzugehen“. Kölliker (8) считает возможным допустить существование двух видов нервных клеток в симпатической нервной системе—чувствительных и двигательных. Что касается периферических симпатических гангли в кишечного тракта, то опыты с никотином заставили Langley’n для этого отдела сделать исключение из своей основной схемы строения симпатической системы. Относительно ганглиев кишечника Langley говорит следующее: „...the nervecells of the plexuses of Auerbach and Meissner do not belong to the cells of the sympathetic but are cells of a different nature“ (12).
Какой же вид имеют эти клетки „отличной от симпатических природы“? Единственным пока ответом мы имеем уже приведенную выше схему Догеля - чувствительных и моторных клеток „первого“ и „второго“ типов. Михайлов, описавший 8 основных типов нервных, клеток в периферической симпатической системе и 9 типов—в центральной симпатической системе, не построил на основании своих данных какой либо схемы рефлекторного процесса.
Собственные исследования.
Материал и техника.
Материалом для исследования служили мне кролики, кошки, собаки, причем за последнее время я пользовался главным образом щенками, как наиболее благодарным материалом. В своих исследованиях я пользовался методом т. наз. прижизненной окраски метиленовой синью. Сравнивая различные модификации этого метода, я пришел к убеждению, что всего лучше нервные клетки окрашиваются по методу Догеля (6) (вырезывание кусочков органа и окрашивание в термостате слабым 1/10—1/20 % раствором метиленовой сини). Этот метод окраски был применен в большинстве моих опытов. Незначительная модификация метода состояла в следующем: раствор метиленовой сини при стоянии в чашках Petri в термостате, а также при контрольных проверках под микроскопом, подсыхает; т. о. концентрация раствора поваренной соли, в котором- растворена метиленовая синь, повышается, и фактически окраска идет с гипертоническим раствором, что, по моим наблюдениям, сильно вредит окраске и производит деструктивные изменения в нервной ткани; поэтому для растворения метиленовой сини я брал 0,7—0,75% раствор поваренной соли. В таком гипотоническом растворе окраска наступает, по моим наблюдениям, интенсивнее и быстрее. Чашки Petri в некоторых случаях заменялись мною, далее, несложным прибором, который состоял из шнура шелковой пли хлопчатобумажной ткани и 2-х маленьких стеклянных трубочек. Последние укреплялись в горизонтальном положении по одной оси так, чтобы между ними имелся перерыв в 1½ сантиметра. В обе трубочки пропускался один шнур, который в месте перерыва разделялся на составляющие его нити так, чтобы в этом месте получилось подобие гамака. Один из свободных концов шпура погружался в цилиндр с раствором (1/10-1/20%)метиленовой сини, причем раствор был налит до краев цилиндра, другой же—в цилиндр с таким же раствором, по с низким стоянием жидкости. Получался таким образом сифон, и метиленовая синь медленно перетекала из одного цилиндра в другой. Исследуемый кусочек органа помещался на упомянутый гамак из нитей шнура. Весь прибор ставился в термостат, куда для увлажнения помещались также плоские чашечки с водою. Таким образом кусочек с нижней своей стороны, в месте касания с нитями, получал все время свежие порции метиленовой сини. Результат окраски таким способом, по моим наблюдениям, лучше и надёжнее, нежели при обыкновенной окраске в чашечках Petri.
Для окраски я вырезывал из прямой и толстой кишок (преимущественно colon descendens и flex, sigmoidea) небольшие (1 сант.) квадратные кусочки. В вырезанных кусочках тотчас же тупым путем отпрепаровывалась слизистая оболочка от мышечной. Большая часть t. submucosae остается при этом со слизистой оболочкой, а вместе с нею и большая часть Меіssner’ова сплетения; поэтому для окраски этого сплетения слизистая помещалась эпителий м книзу. Tunica muscularis propria в свою очередь подвергалась препаровки, продольный слой её удалялся, причем большая часть Auerbасh’ова сплетения оставалась связанной с циркулярным слоем ); при окраске циркулярный слой помещался своей наружной стороной кверху. Удовлетворительно окрашенные препараты, посла контроля под микроскопом, фиксировались насыщенным раствором пикринов кислым аммонием кратно замечал, изменений как в аммония и сохранялись в смеси равных объемов аммония, глицерина и воды. Фиксаж молибденово- но Böte не употреблялся, так как я не одно- что этот фиксаж вызывает ряд нежелательных окраске, так и в нервных элементах (появление очень крупных варикозностей и вздутий осевых цилиндров.
Наблюдения.
При исследовании нервных клеток Аuerbachʹова и Meissnerʹова сплетения мне удалось наблюдать и выделить 3 основных типа нервных клеток.
- Мультиполярные клеши, моторные клетки“ Догеля (рис. 7 М.). Величина их колеблется в пределах от 0,025 до 0,54 От тела клетки, имеющего обычно вид неправильного овала, отходит большое количество дендритов, которые усажены шипиками и утолщениями и имеют уплощенную форму.
В некоторых случаях дендриты коротки и, тесно переплетаясь между собою, образуют как-бы корону или розетку. Подобные дендриты с их разветвлениями находятся обычно под капсулой нервной клетки. Такие картины наблюдал Ramon у Cajal в ганглиях центральной симпатической системы, где им описаны субкапсулярная дендриты, образующие т. наз. „nido dendritico“.
Большее количество, нервных клеток, относимых мною к первому типу, имеют более длинные дендриты. В этом случае они несомненно прободают капсулу, древовидно делятся, сохраняя всегда уплощенный характер. Концевые разветвленья их очень тонки, и их легко можно смешать с тонкими нервными нитями, образующими пери целлюлярные аппараты на клетках. Однако при сильных увеличениях всегда удается отличить конечные разветвления дендритов по характерной угловатости и тончайшим шипикам (рис. 4 М).
Явственных анастомозов между разветвлениями дендритов и дендритами соседних нервных клеток мне не удалось обнаружить; большое количество тончайших нервных нитей „интерцеллюлярного сплетения“, обвивающих дендриты до самых конечных веточек последних чрезвычайно маскирует картину.
Наконец, нередко встречаются клетки с очень длинными дендритами; однако характер таки y клеток ничем не отличается от вписанных выше форм. Дендриты таких клеток длинны, тонки, но никогда не покидают пределов узла; пробегая между нервными клетками узла, они своими разветвлениями как-бы охватывают тела нервных клеток, причем получаются картины т. наз. „nidos pericel- lularos“ Cajal'я. Всякий раз подробное исследование при сильных увеличениях показывало мне, что эти разветвления никакого отношения к нервным клеткам узла не имеют. Равным образом ни разу мне не удалось наблюдать, чтобы дендриты и их разветвления образовали особые „перикапсулярный аппараты“ на нервных клетках, как это описано Догелем (5) и Михайловым (19.
Между нервными клетками с очень короткими дендритами и клетками с длинными дендритами существует целый ряд переходных форм Поэтому выделять клетки с очень длинными, но не выходящими из пределов узла дендритами в особый тип, по моему мнению, нет никаких оснований.
Осевоцилиндрический отросток клеток описываемого типа отходит или от тела клетки, или,—что часто наблюдается,—от одного из дендритов (рис. 4 М), Axon обычно тонок, имеет гладкий вид, иногда в пределах ганглия он отдает коллатерали. Проследить ход последних так, как это было сделано мною в ганглиях уретры (14), здесь мне не удалось, Выходя из нервного узла, axon входит обычно в пучок нервных волокон, соединяющих узлы сплетения-, проходит иногда через несколько соседних узлов и, выходя из нервного стволика, проникает между отдельными клетками гладких мышц, где, вероятно, и оканчивается. Ахоn’ы нервных клеток первого типа, лежащих в Меissner’овом сплетении, направляются к слизистой оболочке, образуя на уровне t. muscularis mucosae нежное сплетение.
- Мультиполярные клетки с длинными дендритами, выводящими из пределов ганглия, „чувствительные клетки“ Догеля, celliilas estrellados de largas expansiones“ Cajal’a (24). Описанные подробно Догелем, клетки эти имеют больший размер, нежели клетки первого типа (до 0/065 mm ). Тело их овально, дендриты имеют вид длинных, гладких нитей. Мне удалось наблюдать, что некоторые из этих дендритов покидают пределы ганглия, входя в состав нервных стволиков, соединяющих отдельные узлы. Дальнейший ход таких длинных дендритов мне проследить не удалось. Осевоцилиндрический отросток отходит от тела клетки, имеет большую толщину, нежели дендриты, не представляет варикозностей. Отхождения коллатералей от axon’а я не наблюдал. В ганглиях Аuегbach’ова сплетения эти клетки встречаются в очень незначительном количестве, значительное число их можно обнаружить лишь в узлах Меіssnег’ова сплетения. Окрашиваются клетки данного типа очень трудно.
- Униполярные и биполярные клетки. Эти клетки находятся главным образом в ганглиях Аuеrbасhʹова сплетения, в ганглиях же Meissner’oвa сплетения они встречаются редко и притом исключительно в тех узлах сплетения, которые при препаровки остаются в связи с tunica muscularis propria. Если клетки эти хорошо окрашены метиленовой синью, то уже при беглом обзоре узла они резко отличаются ото всех других типов симпатических нервных клеток: размер их обычно превосходит размер клеток первых двух типов (продольн. диаметр, от 0,06 до 0,07 ); они имеют, далее, форму неправильного овала, большею частью удлиненного, хотя очень часто встречаются и грушевидные формы; поверхность их—ровная, каких-либо шипов и выростов на них никогда не замечается; клетки снабжены чрезвычайно толстой капсулой, чем сильно напоминают клетки спинных узлов. В этой капсуле отчетливо выступают ядра клеток (сателлитов), которые часто образуют явственные вдавления на теле клетки (рис. 7, 4). Особенно характерным для данных клеток является, однако, присутствие в них м тиленофильной зернистости, мелкой и чрезвычайно равномерно распределенной по всему телу нервной клетки. Нервные клетки данного типа являются биполярными или униполярными, причем существует целый ряд переходных форм между типичными диполярами с широко расставленными отростками и унидолярами, что напоминает картины развития клеток спинных узлов у млекопитающих.
Остановлюсь подробнее на описании биполярных клеток (рис. 3). От одного из полюсов этих клеток (реже от двух) отходят два мощных отростка, направляющихся обычно в разные стороны. В начальной своей части эти отростки ничем не отличаются друг от друга. Они толсты, имеют совершенно гладкие контуры и по—характеру сходны с обычными нейритами симпатических нервных клеток. Один из отростков на некотором расстоянии от клетки делится дихотомически или отдает ряд коллатералей. В результате многократного деления и отхождения коллатералей получаются тонкие варикозные нити, входящие в несомненный контакт с отростками и телами нервных клеток первого типа, образуя перицеллюлярные аппараты. Другой отросток биполярной клетки всегда покидает нервный узел и входит в состав нервных стволиков, соединяющих узлы сплетения, Мне. удавалось проследить такие отростки, сохраняющие характер нейрита, на большом протяжении; часто они миновали несколько соседних узлов, но дальнейший их ход проследить не оказалось возможным. Часто оба отростка покидают узел, в котором лежит такая биполярная клетка, причем один отросток направляется в близлежащий узел, где оканчивается, образуя нити, приходящие в непосредственное соприкосновение с нервными клетками первого типа.
Что касается униполярных клеток (рис. 1, U1; U2; рис. 2: рис. 4 и рис. 7), то в них от более узкого полюса клетки отходит один мощный отросток. На некотором расстоянии от тела клетки этот отросток делится Т-образно, образуя две ветви, характер которых аналогичен двум описанным ветвям биполяров. И здесь обе ветви толсты, гладки и напоминают строением нейриты, Одна из ветвей (иногда—более тонкая, имеющая тогда вид коллятерали) делится на целый ряд тонких варикозных нитей, путем последовательного дихотбмического деления или путем отхождения коллятералей. Эти тонкие варикозные нити образуют перицеллюлярные аппараты, соприкасаясь с отростками и телами нервных клеток первого типа (рис. 1, N; рис. 4, N, к). Иногда такая ветвь униполяра, являющаяся несомненным нейритом, покидает узел, входя в нервный стволик, по которому достигает соседнего нервного узла, где и рассыпается, давая концевые перицеллюлярные аппараты на нервных клетках. Другая ветвь униполяра всегда покидает нервный узел, идет по нервным стволикам, минуя иногда несколько нервных узлов. и сохраняя, всегда типический гладкий вид Дальнейший ход этой ветви проследить мне не удалось; один раз лишь я мог констатировать, что такая ветвь вместе с солидным пучком нервных волокон, прободая круговой-слой мышц t. muscularis propriae, направлялась вглубь, к Meissner’oву сплетению.
Таким образом биполярные и униполярные клетки описываемого мною вида имеют отростки, один из которых (отросток в случае биполяров, ветвь Т-образного отростка в случае униполяров) является нейритом, входящим в соприкосновение (контакт) с моторными клетками первого типа; что касается второго отростка или второй ветви, то ее окончания и значения, к сожалению, установить не удалось.
Из имевшейся в моем распоряжении литературы я нашел лишь у одного автора указание на присутствие в ганглиях кишечника униполярных нервных клеток, похожих па описываемое мною. Сказанное относится к работе La WilІа (13), с которой я мог ознакомиться лишь по подробному реферату Rаmоnу Саjа1'я в его „Textura“. Здесь приведены цитаты из работы La Willa и репродуцированы его рисунки, причем некоторые. униполярные клетки своим видом напоминают описываемый мною тип униполяров. Однако свои униполяры L а Willа относит к моторным клеткам первого типа, о характере же отростков не говорит ничего. Догель описанные La Willa униполяры считает результатом не до краски.
В виду этого я позволю себе вкратце описать основные отличия найденных мною нервных униполярных и биполярных клеток.
От клеток первого типа (моторных) они отличаются:
- крупной величиной,
- равномерной зернистостью,
- присутствием одного Т-образного отростка или двух отростков, по никогда не более,
- нейрит их оканчивается не па гладких мышцах или железах, а на нервных клетках.
От клеток второго типа (чувствительных) Догеля эти клетки разнятся:
- крупной величиной,
- присутствием только одного или двух отростков.
В заключение должен указать, что мне ни разу не удавалось наблюдать на описываемых мною клетках перицеллюлярных аппаратов.
Окончания нервных волокон в узлах Аuerbасh’ова и Мeisnеr’ова сплетения, а) Первый вид окончаний. Мякотные нервные волокна. Мякотные нервные волокна, входящие в состав сплетений, находятся в большом количестве в прямой кишке, в несколько меньшем—в толстой. У кошки их значительно больше, нежели у собаки, у кроликов мякотные нервные, волокна почти отсутствуют. Все мякотные волокна, входящие в состав сплетении и проникающие в узлы, очень тонки, Меissner’ово сплетение, особенно глубоколежащая часть его, которая прилегает снаружи к t. miiscularis mucosae очень богато мякотными нервными волокнами. В. Auеrbасh’овом сплетении их значительно меньше. Часть мякотных нервных волокон, проходя по нервным стволикам и узлам сплетений; не дает в узлах никаких аппаратов и направляется к гладким мышцам. Некоторые же мякотные волокна в ганглиях, па местах Rаnѵіеr’овских перехватов, отдают без мякотные ветви, которые; делясь, образуют перицеллюлярные аппараты па нервных клетках. Эти перицеллюлярные аппараты представляют собою как-бы корзинку, сплетенную из. тонких варикозных нитей. Перицеллюлярные аппараты такого типа много раз описаны в нервных узлах. симпатической нервной системы (Тимофеев, 28, Смирнов; 26, Догель, 3, Плошко, 22, и др.): н обходимо лишь отметить, что эти перицеллюлярные аппараты отличаются своим компактным видом и обычно охватывают лишь тело клетки, не соприкасаясь с ее отростками; эта характерная особенность отмечена мною и в нервных узлах уретры (14).
На препаратах с сохраненными tunica serosa и частью брыжейки можно легко наблюдать что мякотные волокна в составе крупных нервных стволиков подходят к кишке по брыжейке, прободают tuns cam serosain п слой t. muscularis propriae, направляясь к Auеrbасhʹ ову и Мeissnег'ову сплетениям.
Без мякотные нервные волокна. Часть без мякотных нервных волокон; оканчивающихся в узлах; происходит из мякотных нервных волокон. В-нервных стволиках брыжейки и в нервных стволиках, соединяющих ганглии сплетений; многие мякотные нервные волокна теряют мякоть и продолжаются в виде без мякотных волокон. Перицеллюлярные аппараты, образованные такими без мякотными волокнами, совершенно тождественны по виду с только что описанными перицеллюлярными аппаратами, образованными тонкими мякотными нервными волокнами.
Второй, вид окончаний. При полной, интенсивной окраске нервных узлов, наблюдается большое количество очень тонких варикозных нитей, пробегающих в узле в различных направлениях .между нервным клетками и образующих как-бы сплетение (интерцеллюлярное сплетение Догеля). Нити этого сплетения подходят ж дендритам клеток первого типа и соприкасаются с дендритами и телами клеток образуя несомненный контакт, (рис. 4, 1: рис. 5; рис. 6, 1).
Никогда я не замечал какого-либо намека на капсулу, отделяющую поверхность дендрита от нитей перицеллюлярного аппарата. Очень часто варикозные нити, принадлежащие перицеллюлярными аппарату, пробегают вдоль всего дендрита, завиваясь вокруг него несколькими оборотами (такие отношения описаны мною в ганглиях женской уретры, где я этот род окончаний сравниваю с т. наз. „лазающими волокнами“).
Часть нитей, соприкасаясь па своем пути с дендритами, доходит до тела нервной клетки, проникает под капсулу ее и оканчивается на теле клетки несколькими пуговчатыми утолщениями (рис..5, 6). Таким образом окончания нервных волокон второго вида в ганглиях образуют контакт главным образом с дендритами нервных клеток и поэтому не имеют того компактного вида, который характерен для перицеллюлярных аппаратов, образованных мякотными нервными волокнами.
По моим наблюдениям в происхождении нитей интерцеллюлярного сплетения и в образований окончаний второго вида на дендритах и клетках участвуют нейриты описываемых мною биполяров и униполяров. Следовательно, нити интерцеллюлярного сплетения— симпатического происхождения, и наличие их указывает на несомненную связь симпатических нейронов друг с другом. Для того чтобы наиболее убедительным образом подтвердить это положение, я прибегнул к экспериментальной его проверке.
Рис. 1
Экспериментальная часть.
Если нейроны периферической симпатической системы связаны между собою при помощи перицеллюлярных аппаратов, посылаемых симпатическими нервными клетками этой же системы, то эти перицеллюлярные аппараты останутся неповрежденными и в том случае, если мы методом пер рождения устраним все волокна центрального происхождения и их окончания на клетках. Таким образом возникла задача—устранить в определенном отделе кишечного тракта все подходящие волокна симпатической и автономной систем.
Вначале я решил для этого прибегнуть к иссечению всех подходящих к прямой кишке нервных волокон т. е. повторить опыт Власова (29). У собаки мною были перерезаны, с иссечением, кусочков нервов, пн. erigentes, п. me.sentericus, пи. hypogastrici. а через 10 дней, но заживлении брюшной раны, внебрюшинным путем был перерезан и n. pudendus, который был обнажен глубоким разрезом по обоим сторонам крестца. На 25-й день после первой операции, когда явления получившейся ischuriae paradoxae значительно ослабли в силе, животное было убито, и симпатические ганглии прямой кишки окрашены метиленовой синью.
Исследование показало громадное количество перицеллюлярные аппаратов па клетках первого типа и их дендритах, а также значительное количество тонких мякотных нервных волокон. Полученные данные заставили меня сомневаться, действительно-ли такой операцией гарантируется полное обезнервливание прямой кишки. Всегда возможно предположить,- что существуют еще не описанные нервные пути, а особенно нервные стволики, спускающиеся к rectum из вышележащих отделов кишечного тракта. Тогда я поставил опыты в несколько ином виде.
В определенном участке толстой кишки (главным образом соlonis descendent) выкраивался четырёхугольный лоскут, причем острым скальпелем рассекалась вся tunica muscularis propria и tela snbmucosa до t. muscularis mucosae. Благодаря сокращению мышц, изолированный четырёхугольник довольно сильно сокращался, места разрезов широко зияли, и глубину разреза хорошо можно было контролировать невооружённым глазом. Кровотечения останавливались перевязкой сосудов на месте ранения. Чтобы предупредить прободения кишки на месте разреза, где кишечная стенка состояла лишь из t. mucosae и t. muscularis mucosae, на нее накладывалось несколько (4—8) швов, соединявших и стягивавших края разрезов. Таким образом участок Auеrbасh’ова сплетения, соответствующий вырезанному четырёхугольнику, изолировался от всех нервных -волокон (симпатической и автономной систем), подходящих извне.
Животные (кошки, щенки) переносили операцию очень хорошо. Вначале (3—4 дня) они получали молочную диету, а затем обычную пищу. Через 12—20 дней животное убивалось, и изолированный четырёхугольник окрашивался метиленовой синью. Одновременно окрашивались контрольные кусочки из неповрежденной мышечной стенки кишки.
Всего мною было прооперировано описываемым способом 9 кошек и 2 щенка. Погибла от перитонита 1 кошка. Удачная окраска получилась в 4 случаях. Привожу наиболее характерные на них.
Опыт 2-й. Кошка. Наркоз А. С. Е. Вскрыта брюшная полость. Извлечена нисходящая толстая кишка. Четырёхугольный надрез док muscularis mucosae. 8 швов на края разрезов. Шов на брюшину с мышцами. Шов на кожу. Collodium с хинином (чтобы животное не лизало раны и не вырывало швов). На 14-й день животное. убито хлороформом. Изолированный кусочек окрашен по Догелю метиленовой синью. Обильное сплетение тонких варикозных нитей вокруг клеток, несомненные перицеллюлярные аппараты. Мякотных волокон нет. В контрольных кусочках много хорошо окрашенных мякотных волокон.
Опыт 8-й. Койка. Наркоз А. С. Е. Вскрыта брюшная полость. Извлечена нисходящая кишка. Четырёхугольный разрез до t muscularis mucosae. Небольшое кровотечение остановлено перевязкой, сосуда в ране. 6 швов, соединяющих края разрезов. Шов на брюшину с мышцами, шов на кожу. Collodium с хинином. Заживление per primam. На 18-й день животное убито эфиром. Брюшная полость вскрыта. Брыжейка тонкой кишки, спаявшаяся с оперированным местом, осторожно удалена. Четырёхугольный (изолированным) кусочек окрашен метиленовой синью по Догелю. Мякотных волокон нет. В ганглиях Аuerbасhʹова сплетения большое количество тонких варикозных нитей, образующих перицеллюлярные аппараты. Хорошо окрашены двигательные окончания в гладких мышцах. В контрольном участке много мякотных волокон.
Опыт 11-й. Щенок. Наркоз хлороформом. Вскрыта брюшная полость. Извлечена colon descendons. Четырёхугольный надрез до t. miscularis mucosae. 5 швов па края разрезов. Шов на брюшину с мышцами, шов на кожу. Заживление per primam. На 16 й день животное убито хлороформом. Брюшная полость вскрыта. К оперированному месту прилипла брыжейка тонкой кишки, которая осторожно удалена тупым путем. Изолированный кусочек окрашен по Догелю метиленовой кислоты. Перицеллюлярные аппараты на нервных клетках Auerbaсhʹова сплетения и их дендритах (рис. 6,J). " Хорошо окрашены униполярные клетки. Много нервных окончаний в гладких мышцах. Местами остатки перерожденных мякотных во? локон. Контрольный кусочек—много мякотных волокон.
Результаты приведенных опытов показывают, что изолированные от экзогенных волокон ганглии Аuегbасhʹова сплетения-толстых кишок сохраняют перицеллюлярные аппараты на клетках. Этот аппараты могут быть только местного происхождения. Следовательно, нейроны Аuегbасhʹова сплетения входят в соединение между собою.
Выводы.
1) В ганглиях Аuегbасhʹова и Meissnегова сплетения толстых кишок, кроме описанных ранее моторных клеток и клеток „второго типа“ Догеля, автором найдены униполярные и биполярные нервные клетки, резко отличающиеся по своей форме и по характеру отростков от всех других симпатических нервных клеток.
2) По своему строению описываемые клетки напоминают клетки спинных узлов,
3) Нейриты описываемых клеток вступают в контакт с симпатическими нервными клетками типа моторных Догеля при помощи концевых аппаратов, оплетающих дендриты и тела моторных клеток.
- Таким образом описываемые нейроны могут быть или чисто-комиссуральными клетками, или же чувствительными клетками периферической симпатической нервной системы. В виду того, что перицеллюлярные аппараты на этих клетках обнаружить не удалось, последнее предположение кажется более вероятным.
- Сплетение топких варикозных нитей, переходящее в концевые аппараты на нервных клетках моторного типа, происходит большею частью из: нейритов униполяров и биполяров.
- При устранении путем перерождения всех нервов симпатической и автономной систем, подходящих к определенному участку кишки, в Auerbachʹовом сплетении этого участка сохраняются перицеллюлярные аппараты на нервных клетках, что показывает. что нейроны периферических симпатических ганглиев связаны между собой.
Заканчивая настоящий труд, с чувством глубокой признательности вспоминаю незабвенного учителя, покойного профессора Д. А. Тимофеева, его постоянное внимание и неоценимые советы в моей работе.
Глубокоуважаемого профессора Николая Александровича Миславского, дарящего и воодушевляющего меня неизменным интересом к моим работам и постоянными советами, прошу принять мою искреннюю благодарность.
Дорогого учителя и друга, глубокоуважаемого профессора А.Н. Миславского, сердечно благодарю за постоянное руководство п советы в лабораторной моей работе.
About the authors
B. I. Lavrent'ev
Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com
Russian Federation