About nerve cells of Auerbach'ov and Meissner's plexus of large intestines

Abstract

In 1914, I undertook a study of the innervation of the rectum of mammals. Due to circumstances beyond my control, this work still cannot be considered complete, and only a part of the results; of independent interest is the subject of this communication.

Full Text

В 1914 году мною было предпринято исследование иннерва­ции прямой кишки млекопитающих. По независящим от меня обстоятельствам работа эта до сего времени не может считаться законченной, и лишь часть результатов; имеющих самостоятельный интерес, является предметом настоящего сообщения.

При исследовании нервов прямой кишки, кардинальным пунк­том изучения были для меня нервные узлы, залегающие в Аuегbасh’овом и Мeissner'овом сплетении органа. Получены наблюдения заставили меня, однако, несколько расширить область, исследования,—и симпатические ганглии изучались мною по всему тракту толстых кишок.

Литература вопроса о строении периферических симпатических ганглиев многочисленна и подробно реферирована Орреl’ем (21) и Михайловым (20). Наиболее полные данные, полученные применением методов серебрения и „прижизненной“ окраски мети­леновой синью, имеются в работах Догеля (2—5), Ramonу Саjаl’я (24), Михайлова (17—20) и La Willа.

На основании указанных литературных данных топкое строе­ние периферических симпатических ганглиев рисуется в следующем виде

• Форма нервных клеток, Подавляющее большинство нерв­ных клеток периферических симпатических ганглиев мультиполярны (Кöllikеr, 9, Ramon у Cajal, 24, и др.). В меньшем ко­личестве встречаются биполярные (Догель, 5) и униполярные клетки (Huber, 7, La Willа, 13).
• Капсула нервных клеток. Все нервные клетки перифери­ческих симпатических нервных узлов имеют тонкую капсулу с отчетливо обнаруживающимися ядрами клеток („сателлитов“, по Cajal’ю),

• Дендриты. Количество дендритов, их форма и величина сильно варьируют в нервных клетках одного и того же узла. Опи­сания дендритов у отдельных авторов сильно расходятся. На осно­вании формы дендритов, их величины и количества большинство авторов классифицирует нервные клетки периферических симпати­ческих узлов на целый ряд типов.

Короткие, отходящие недалеко от тела клетки, дендриты опи­саны большинством исследователей. Отходя от тела клетки в боль­шом количестве, дендриты эти быстро древовидно делятся, образуя вокруг клетки как бы корону или розетку („nido dendritico“ Саjal’я). В больших симпатических нервных узлах разветвления этих коротких дендритов покрыты капсулой нервной клетки и являются внутрикапсулярными образованиями (Cajal,24). В перифериче­ских симпатических ганглиях Догель (5, S. 191) не мог уста­новить, покрываются-ли такие дендриты капсулой, или прободают её при отходе от клетки. Нервные клетки с такими короткими дендритами Догель называет клетками 1-го типа или моторными клетками („cellulas de Dogiel, по Cajal’ю).

Нервные клетки несколько иного вида имеют' длинные ден­дриты. Отходя от тела клетки, дендриты эти многократно делятся и распространяются в нервном узле, образуя своими разветвлениями сплетение („das allgemeine peripherische Geflecht“, Догель, 3). По R. Сajаl’ю разветвления таких дендритов, охватывая со всех сторон тела близлежащих нервных клеток, образуют особые аппа­раты в виде корзинок или гнезд („nidos pericellularos“). Большин­ство авторов (Sala, 25, Huber, 7, Van Geehuchten, 30, Тимофеев, 28) по признают за этими ,,гнездами“ значения аппарата, лежащего непосредственно па нервной клетке. По Gechuçhten’y такие „nidos pericellularos“ могут быть образованы и проходящими через узел волокнами, поскольку они проходят между тесно лежащими нервными клетками, изгибаются, переплетаясь между собою, образуя сплетение. По Догелю (5, S. 145), описываемые дендриты образуют вокруг нервных клеток сплетения, охватывая со всех сторон нервные клетки, но не соприкасаются с поверхностью нервной клетки, отделяясь от последней капсулой. Нервные клетки, посылающие такие дендриты, Догель (5) вы­деляет, как особый тип (клетки 3-го типа).

Михайловым (20) описано 9 основных типов мультиполярных симпатических клеток, причем большинство этих типов характеризуется наличием длинных дендритов, образующих чрез­вычайно разнообразные концевые аппараты, в виде свободно лежа­щих булавовидных утолщений, пластинок, бляшек, а также сетей и корзин, охватывающих тела нервных клеток симпатических нерв­ных узлов. Характер этих окончаний—перикапсулярный, т. е. кон­цевые разветвления не соприкасаются с телом клетки. По мнению Михайлова бляшки, образованные дендритами и лежащие на нервных клетках, представляют собою как-бы „микроскопический экран“, на который передаются еще, неизвестным нам способом раздражения с нервной клетки, охватываемой таким аппаратом.

Совершенно особый интерес представляют описанные впервые К. Саjalʹем (24, S. 1172) в кишечном тракте лягушки и До­гелему млекопитающих нервные клетки с длинными дендри­тами, выходящими из границ симпатического ганглия. Отличаясь своей крупной величиной, эти клетки (Догель, 4) посылают не­большое количество (1—6) дендритов. Последние имеют вид глад­ких нитей, делятся дихотомически в пределах ганглия и покидают нервный узел, идя вначале походу нервных стволиков, выходящих из узла. Продолжая делиться, эти дендриты прободают далее mus- cularis propria и достигают t. mucosa кишечника, „Возможно,— говорит Догель,—что они оканчиваются в окружности Lieberkuhn’овских желез“. Клеткам этого рода („клетки 2-го типа“), упомянутый автор приписывает особое физиологическое значение: согласно его схеме (4, S. 686) они являются чувствительными клетками симпатической нервной системы. Тонкие, длинные дендрлт .этих клеток проникают в mucosa кишек и являются чувствитель­ными, центробежными проводящими путями, причем перифериче­ские раздражения, воспринимаемые ими, передаются axon’у клетки. Последний, согласно наблюдениям Доге л я, еще до выхода из нервного узла дает некоторое количество тонких коллатералей и далее, следуя по нервным стволикам, входит в соседний ганглий, где вновь отдает коллатерали, пока, наконец, не оканчивается в одном из симпатических нервных узлов. Коллатерали и конечные разветвления ахоn’ов клеток 2-го типа образуют „интерцеллюлярное сплетение“, стоящее в связи с дендритами клеток 1-го, „мо­торного“ типа.

Таким образом может быть осуществлен, по мнению Догеля, периферический рефлекс симпатической нервной системы. Эти наблюдения Догеля подтверждаются данными, полученными Закуссевым (27) при исследовании симпатических ганглиев у рыб.

Существование нервных клеток симпатической системы с очень длинными дендритами, выходящими из пределов ганглия и иду­щими далее по ходу нервных стволиков, подтверждается многими авторами (Сajаl, 24, L a Wіllа, 13, Ко11іker, 9, Ми­хайлов). По Михайлову, длинные дендриты симпатических нервных клеток, выходящие из пределов ганглия, идут в соседние ганглии, где оканчиваются свободно или образуют вокруг клеток разнообразные перикапсулярные аппараты. Данных (за исключением работы Закуссева), подтверждающих проникновение дендритов в t. mucosa и оканчивающихся там, в литературе не имеется. Ra­mon у Cajal (21), Huber (7, S. 109) и Ко lliker (9, S. 869) смотрят на концепцию Догеля, как на чрезвычайно интересную гипотезу, пытающуюся объяснить периферические реф­лексы в симпатической нервной системе.

• Осевоцилиндрические отростки нервных клеток. Считается безусловно доказанным, что нейриты большинства симпатических нервных клеток, выходя из нервных узлов, иду! по нервным ство­ликам, откуда направляются к гладким мышцам или к железам, образуя соответствующие моторные аппараты (Арнштейн, 1, Плошко, 22). Lenhossek (15), Догель, R; Cajal (24), La Wilia (13), Михайлов (19), Смирнов (26) и Лав­рентьев 14) наблюдали отхождение от ахопюв симпатических нервных клеток коллятералей. По Ramon у Cajal’ю и Доге­лю коллатерали эти клеток являются аппаратом, связывающим- симпатический нейрон с рядом других симпатических нейронов. Выше мною изложена схема Догеля, согласно которой нейриты и их коллатерали клеток 2 го типа являются исключительно таким аппаратом, передающим раздражение „моторным“ клеткам 1-го типа. При исследовании нервных узлов уретры мне удалось в одном поле зрения показать несомненную связь 2-х симпатических нейро­нов при помощи коллатерали, отходящей от нейрита (14).
• Окончания нервных волокон в периферических симпатических ганглиях, Догель и R. Cajal различают два вида нерв­ных волокон, оканчивающихся в симпатических ганглиях. Волокна, „первого типа“ (Догель), „fibras endogenas“ (Cajal)—тонки, при входе в ганглий они образуют „интерцеллюлярное сплетение“ (Догель), ветви которого входят в соприкосновение с протоплаз­матическими отростками нервных клеток. По-Догелю эти волокна являются нейритами, их коллатералями и конечными разветвлениями клеток второго типа, а также коллатералями нейритов клеток пер­вого типа. По Ramon у Cajal’ro „fibras endogenes“оканчиваю­щиеся па теле нервных клеток, происходят из коллатералей ней­ритов симпатических клеток и длинных дендритов (24, 1175). Таким образом оба названных автора относят этот вид волокон к симпатическим.

Волокна „второго типа“ (Догель) „fibrasexogenas“ (Cajal) суть волокна центрального происхождения. В кишечнике они про­исходят из центральных волокон, подходящих по нервным стволи­кам в брыжейке, где они теряют мякоть и входят в Auerbаch’ово и Меissnier’ово сплетение в качестве без мякотных волокон. На нервных клетках такие волокна образуют компактный пери целлюлярный аппарат, много раз описанный.

• Рефлексы в симпатической нервной системе. Вопрос о нейронах, при помощи которых осуществляются рефлексы в симпа­тической нервной системе, а в частности в кишечнике, до настоя­щего времени является не решенным. Согласно основной схеме Langley’a (10, 11) процесс передачи возбуждения из централь­ной нервной системы органам, иннервируемым симпатической и автономной системами, осуществляется всегда связью лишь 2 х ней­ронов, центрального и периферического- Таким образом по ходу импульса возможен лишь один перерыв. Опыты с перерезкой пре- ганглионарных и постганглионарных волокон с последующим пере­рождением и с никотином заставляют Langleу’я отрицать воз­можность связи клеток симпатических ганглиев между собою (коллатерали, комиссуральные клетки). Рефлексы в симпатической нерв­ной системе по Langley'ю могут быть осуществляй лишь путем обратной (целлюлипетальной) передачи чувствительного раздражения .по axon’у на соответствующую коллатераль этого же ахоn’а. Этот взгляд находится в противоречии с данными Cajal’a, Доге­ля и других морфологов, устанавливающими несомненную связь симпатических нейронов между собою. Kölliker (9) по поводу теории Langley’a говорит: „Endlich sind noch Reflexercheinun- gen zu erwähn n, die im Gebiete der Ganglia mesenteries inferio ra sich finden sollen (S. Langley and Anderson, Journ. of Physiol., v.yXII, Jtë№ 5—6, 1894). Diese sogenannten Reflexe sind aber von dem, was die Physiologie Reflexe nennt, wesentlich ver­schieden und spielen sich einzig und allein an centrifugalen Fasern ab, indem proecellulare motorische Fasern auch centripetal leiten itexund durch Collateralen eine Reiche sympatischer Ganglien und post­cellularen Fasern erregen sollen (sie die Schemata B u. C in Langley, S. 7). Die Annahme einer solchen centripetalen Lei­tung motorischer Fasern steht forläufig mit allen, was wir üb r die Leitungen der Nervenelementen wissen, in so geringen Eink­länge, dass ich keine Veranlassung finde, weiter auf dieselbe ein­zugehen“. Kölliker (8) считает возможным допустить существо­вание двух видов нервных клеток в симпатической нервной систе­ме—чувствительных и двигательных. Что касается периферических симпатических гангли в кишечного тракта, то опыты с никотином заставили Langley’n для этого отдела сделать исключение из своей основной схемы строения симпатической системы. Относи­тельно ганглиев кишечника Langley говорит следующее: „...the nervecells of the plexuses of Auerbach and Meissner do not belong to the cells of the sympathetic but are cells of a dif­ferent nature“ (12).

Какой же вид имеют эти клетки „отличной от симпатических природы“? Единственным пока ответом мы имеем уже приведен­ную выше схему Догеля - чувствительных и моторных клеток „первого“ и „второго“ типов. Михайлов, описавший 8 основ­ных типов нервных, клеток в периферической симпатической систе­ме и 9 типов—в центральной симпатической системе, не построил на основании своих данных какой либо схемы рефлекторного процесса.

Собственные исследования.

Материал и техника.

Материалом для исследования служили мне кролики, кошки, собаки, причем за последнее время я пользовался главным образом щенками, как наиболее благодарным материалом. В своих исследо­ваниях я пользовался методом т. наз. прижизненной окраски мети­леновой синью. Сравнивая различные модификации этого метода, я пришел к убеждению, что всего лучше нервные клетки окраши­ваются по методу Догеля (6) (вырезывание кусочков органа и окрашивание в термостате слабым 1/10—1/20 % раствором метиле­новой сини). Этот метод окраски был применен в большинстве моих опытов. Незначительная модификация метода состояла в следующем: раствор метиленовой сини при стоянии в чашках Petri в термо­стате, а также при контрольных проверках под микроскопом, подсыхает; т. о. концентрация раствора поваренной соли, в котором- растворена метиленовая синь, повышается, и фактически окраска идет с гипертоническим раствором, что, по моим наблюдениям, сильно вредит окраске и производит деструктивные изменения в нервной ткани; поэтому для растворения метиленовой сини я брал 0,7—0,75% раствор поваренной соли. В таком гипотоническом растворе окраска наступает, по моим наблюдениям, интенсивнее и быстрее. Чашки Petri в некоторых случаях заменялись мною, далее, несложным прибором, который состоял из шнура шелковой пли хлопчатобумажной ткани и 2-х маленьких стеклянных трубочек. Последние укреплялись в горизонтальном положении по одной оси так, чтобы между ними имелся перерыв в 1½ сантиметра. В обе трубочки пропускался один шнур, который в месте перерыва разделялся на составляющие его нити так, чтобы в этом месте по­лучилось подобие гамака. Один из свободных концов шпура погру­жался в цилиндр с раствором (1/10-1/20%)метиленовой сини, при­чем раствор был налит до краев цилиндра, другой же—в цилиндр с таким же раствором, по с низким стоянием жидкости. Получался таким образом сифон, и метиленовая синь медленно перетекала из одного цилиндра в другой. Исследуемый кусочек органа поме­щался на упомянутый гамак из нитей шнура. Весь прибор ста­вился в термостат, куда для увлажнения помещались также пло­ские чашечки с водою. Таким образом кусочек с нижней своей стороны, в месте касания с нитями, получал все время свежие пор­ции метиленовой сини. Результат окраски таким способом, по моим наблюдениям, лучше и надёжнее, нежели при обыкновенной окрас­ке в чашечках Petri.

Для окраски я вырезывал из прямой и толстой кишок (пре­имущественно colon descendens и flex, sigmoidea) небольшие (1 сант.) квадратные кусочки. В вырезанных кусочках тотчас же тупым пу­тем отпрепаровывалась слизистая оболочка от мышечной. Большая часть t. submucosae остается при этом со слизистой оболочкой, а вместе с нею и большая часть Меіssner’ова сплетения; поэто­му для окраски этого сплетения слизистая помещалась эпителий м книзу. Tunica muscularis propria в свою очередь подвергалась препаровки, продольный слой её удалялся, причем большая часть Auerbасh’ова сплетения оставалась связанной с циркулярным слоем ); при окраске циркулярный слой помещался своей наружной стороной кверху. Удовлетворительно окрашенные препараты, посла контроля под микроскопом, фиксировались насыщенным раствором пикринов кислым аммонием кратно замечал, изменений как в аммония и сохранялись в смеси равных объемов аммония, глицерина и воды. Фиксаж молибденово- но Böte не употреблялся, так как я не одно- что этот фиксаж вызывает ряд нежелательных окраске, так и в нервных элементах (появление очень крупных варикозностей и вздутий осевых цилиндров.

Наблюдения.

При исследовании нервных клеток Аuerbachʹова и Meissnerʹова сплетения мне удалось наблюдать и выделить 3 основных типа нервных клеток.

• Мультиполярные клеши, моторные клетки“ Догеля (рис. 7 М.). Величина их колеблется в пределах от 0,025 до 0,54 От тела клетки, имеющего обычно вид неправильного овала, отходит большое количество дендритов, которые усажены шипиками и утолщениями и имеют уплощенную форму.

В некоторых случаях дендриты коротки и, тесно переплетаясь между собою, образуют как-бы корону или розетку. Подобные ден­дриты с их разветвлениями находятся обычно под капсулой нерв­ной клетки. Такие картины наблюдал Ramon у Cajal в ган­глиях центральной симпатической системы, где им описаны субкапсулярная дендриты, образующие т. наз. „nido dendritico“.

Большее количество, нервных клеток, относимых мною к пер­вому типу, имеют более длинные дендриты. В этом случае они не­сомненно прободают капсулу, древовидно делятся, сохраняя всегда уплощенный характер. Концевые разветвленья их очень тонки, и их легко можно смешать с тонкими нервными нитями, образую­щими пери целлюлярные аппараты на клетках. Однако при сильных увеличениях всегда удается отличить конечные разветвления ден­дритов по характерной угловатости и тончайшим шипикам (рис. 4 М).

Явственных анастомозов между разветвлениями дендритов и дендритами соседних нервных клеток мне не удалось обнаружить; большое количество тончайших нервных нитей „интерцеллюлярного сплетения“, обвивающих дендриты до самых конечных веточек по­следних чрезвычайно маскирует картину.

Наконец, нередко встречаются клетки с очень длинными дендритами; однако характер таки y клеток ничем не отличается от вписанных выше форм. Дендриты таких клеток длинны, тонки, но никогда не покидают пределов узла; пробегая между нервными клет­ками узла, они своими разветвлениями как-бы охватывают тела нервных клеток, причем получаются картины т. наз. „nidos pericel- lularos“ Cajal'я. Всякий раз подробное исследование при сильных увеличениях показывало мне, что эти разветвления никакого отно­шения к нервным клеткам узла не имеют. Равным образом ни разу мне не удалось наблюдать, чтобы дендриты и их разветвления обра­зовали особые „перикапсулярный аппараты“ на нервных клетках, как это описано Догелем (5) и Михайловым (19.

Между нервными клетками с очень короткими дендритами и клетками с длинными дендритами существует целый ряд переход­ных форм Поэтому выделять клетки с очень длинными, но не вы­ходящими из пределов узла дендритами в особый тип, по моему мнению, нет никаких оснований.

Осевоцилиндрический отросток клеток описываемого типа отхо­дит или от тела клетки, или,—что часто наблюдается,—от одного из дендритов (рис. 4 М), Axon обычно тонок, имеет гладкий вид, иногда в пределах ганглия он отдает коллатерали. Проследить ход последних так, как это было сделано мною в ганглиях уретры (14), здесь мне не удалось, Выходя из нервного узла, axon входит обычно в пучок нервных волокон, соединяющих узлы сплетения-, проходит иногда через несколько соседних узлов и, выходя из нерв­ного стволика, проникает между отдельными клетками гладких мышц, где, вероятно, и оканчивается. Ахоn’ы нервных клеток пер­вого типа, лежащих в Меissner’овом сплетении, направляются к слизистой оболочке, образуя на уровне t. muscularis mucosae нежное сплетение.

• Мультиполярные клетки с длинными дендритами, выво­дящими из пределов ганглия, „чувствительные клетки“ Догеля, celliilas estrellados de largas expansiones“ Cajal’a (24). Описанные подробно Догелем, клетки эти имеют больший раз­мер, нежели клетки первого типа (до 0/065 mm ). Тело их овально, дендриты имеют вид длинных, гладких нитей. Мне удалось наблю­дать, что некоторые из этих дендритов покидают пределы ганглия, входя в состав нервных стволиков, соединяющих отдельные узлы. Дальнейший ход таких длинных дендритов мне проследить не уда­лось. Осевоцилиндрический отросток отходит от тела клетки, имеет большую толщину, нежели дендриты, не представляет варикозностей. Отхождения коллатералей от axon’а я не наблюдал. В ган­глиях Аuегbach’ова сплетения эти клетки встречаются в очень незначительном количестве, значительное число их можно обнаружить лишь в узлах Меіssnег’ова сплетения. Окрашиваются клетки данного типа очень трудно.
• Униполярные и биполярные клетки. Эти клетки находятся главным образом в ганглиях Аuеrbасhʹова сплетения, в ган­глиях же Meissner’oвa сплетения они встречаются редко и при­том исключительно в тех узлах сплетения, которые при препаровки остаются в связи с tunica muscularis propria. Если клетки эти хорошо окрашены метиленовой синью, то уже при беглом обзоре узла они резко отличаются ото всех других типов симпатических нервных клеток: размер их обычно превосходит размер клеток первых двух типов (продольн. диаметр, от 0,06 до 0,07 ); они имеют, далее, форму неправильного овала, большею частью удлин­енного, хотя очень часто встречаются и грушевидные формы; по­верхность их—ровная, каких-либо шипов и выростов на них ни­когда не замечается; клетки снабжены чрезвычайно толстой кап­сулой, чем сильно напоминают клетки спинных узлов. В этой кап­суле отчетливо выступают ядра клеток (сателлитов), которые часто образуют явственные вдавления на теле клетки (рис. 7, 4). Осо­бенно характерным для данных клеток является, однако, присут­ствие в них м тиленофильной зернистости, мелкой и чрезвычайно равномерно распределенной по всему телу нервной клетки. Нервные клетки данного типа являются биполярными или униполярными, причем существует целый ряд переходных форм между типичными диполярами с широко расставленными отростками и унидолярами, что напоминает картины развития клеток спинных узлов у млеко­питающих.

Остановлюсь подробнее на описании биполярных клеток (рис. 3). От одного из полюсов этих клеток (реже от двух) отходят два мощных отростка, направляющихся обычно в разные стороны. В начальной своей части эти отростки ничем не отличаются друг от друга. Они толсты, имеют совершенно гладкие контуры и по—характеру сходны с обычными нейритами симпатических нервных клеток. Один из отростков на некотором расстоянии от клетки де­лится дихотомически или отдает ряд коллатералей. В результате многократного деления и отхождения коллатералей получаются тон­кие варикозные нити, входящие в несомненный контакт с отростка­ми и телами нервных клеток первого типа, образуя перицеллю­лярные аппараты. Другой отросток биполярной клетки всегда по­кидает нервный узел и входит в состав нервных стволиков, соеди­няющих узлы сплетения, Мне. удавалось проследить такие отростки, сохраняющие характер нейрита, на большом протяжении; часто они миновали несколько соседних узлов, но дальнейший их ход проследить не оказалось возможным. Часто оба отростка покидают узел, в котором лежит такая биполярная клетка, причем один от­росток направляется в близлежащий узел, где оканчивается, образуя нити, приходящие в непосредственное соприкосновение с нервными клетками первого типа.

Что касается униполярных клеток (рис. 1, U1; U2; рис. 2: рис. 4 и рис. 7), то в них от более узкого полюса клетки отхо­дит один мощный отросток. На некотором расстоянии от тела клетки этот отросток делится Т-образно, образуя две ветви, харак­тер которых аналогичен двум описанным ветвям биполяров. И здесь обе ветви толсты, гладки и напоминают строением нейриты, Одна из ветвей (иногда—более тонкая, имеющая тогда вид коллятерали) делится на целый ряд тонких варикозных нитей, путем последова­тельного дихотбмического деления или путем отхождения колляте­ралей. Эти тонкие варикозные нити образуют перицеллюлярные аппараты, соприкасаясь с отростками и телами нервных клеток первого типа (рис. 1, N; рис. 4, N, к). Иногда такая ветвь уни­поляра, являющаяся несомненным нейритом, покидает узел, входя в нервный стволик, по которому достигает соседнего нервного узла, где и рассыпается, давая концевые перицеллюлярные аппараты на нервных клетках. Другая ветвь униполяра всегда покидает нервный узел, идет по нервным стволикам, минуя иногда несколько нервных узлов. и сохраняя, всегда типический гладкий вид Дальнейший ход этой ветви проследить мне не удалось; один раз лишь я мог кон­статировать, что такая ветвь вместе с солидным пучком нервных волокон, прободая круговой-слой мышц t. muscularis propriae, на­правлялась вглубь, к Meissner’oву сплетению.

Таким образом биполярные и униполярные клетки описывае­мого мною вида имеют отростки, один из которых (отросток в случае биполяров, ветвь Т-образного отростка в случае униполяров) является нейритом, входящим в соприкосновение (контакт) с мотор­ными клетками первого типа; что касается второго отростка или второй ветви, то ее окончания и значения, к сожалению, устано­вить не удалось.

Из имевшейся в моем распоряжении литературы я нашел лишь у одного автора указание на присутствие в ганглиях кишечника униполярных нервных клеток, похожих па описываемое мною. Ска­занное относится к работе La WilІа (13), с которой я мог озна­комиться лишь по подробному реферату Rаmоnу Саjа1'я в его „Textura“. Здесь приведены цитаты из работы La Willa и репродуцированы его рисунки, причем некоторые. униполярные клетки своим видом напоминают описываемый мною тип униполяров. Однако свои униполяры L а Willа относит к моторным клеткам первого типа, о характере же отростков не говорит ни­чего. Догель описанные La Willa униполяры считает ре­зультатом не до краски.

В виду этого я позволю себе вкратце описать основные отли­чия найденных мною нервных униполярных и биполярных клеток.

От клеток первого типа (моторных) они отличаются:

• крупной величиной,
• равномерной зернистостью,
• присутствием одного Т-образного отростка или двух отрост­ков, по никогда не более,
• нейрит их оканчивается не па гладких мышцах или железах, а на нервных клетках.

От клеток второго типа (чувствительных) Догеля эти клетки разнятся:

• крупной величиной,
• присутствием только одного или двух отростков.

В заключение должен указать, что мне ни разу не удавалось наблюдать на описываемых мною клетках перицеллюлярных аппа­ратов.

Окончания нервных волокон в узлах Аuerbасh’ова и Мeisnеr’ова сплетения, а) Первый вид окончаний. Мякотные нерв­ные волокна. Мякотные нервные волокна, входящие в состав спле­тений, находятся в большом количестве в прямой кишке, в не­сколько меньшем—в толстой. У кошки их значительно больше, не­жели у собаки, у кроликов мякотные нервные, волокна почти отсут­ствуют. Все мякотные волокна, входящие в состав сплетении и проникающие в узлы, очень тонки, Меissner’ово сплетение, особенно глубоколежащая часть его, которая прилегает снаружи к t. miiscularis mucosae очень богато мякотными нервными волок­нами. В. Auеrbасh’овом сплетении их значительно меньше. Часть мякотных нервных волокон, проходя по нервным стволикам и узлам сплетений; не дает в узлах никаких аппаратов и напра­вляется к гладким мышцам. Некоторые же мякотные волокна в ганглиях, па местах Rаnѵіеr’овских перехватов, отдают без мякотные ветви, которые; делясь, образуют перицеллюлярные аппараты па нервных клетках. Эти перицеллюлярные аппараты представляют собою как-бы корзинку, сплетенную из. тонких варикозных нитей. Перицеллюлярные аппараты такого типа много раз описаны в нерв­ных узлах. симпатической нервной системы (Тимофеев, 28, Смирнов; 26, Догель, 3, Плошко, 22, и др.): н обходимо лишь отметить, что эти перицеллюлярные аппараты отличаются своим компактным видом и обычно охватывают лишь тело клетки, не соприкасаясь с ее отростками; эта характерная особенность отмечена мною и в нервных узлах уретры (14).

На препаратах с сохраненными tunica serosa и частью брыжейки можно легко наблюдать что мякотные волокна в составе крупных нервных стволиков подходят к кишке по брыжейке, про­бодают tuns cam serosain п слой t. muscularis propriae, направляясь к Auеrbасhʹ ову и Мeissnег'ову сплетениям.

Без мякотные нервные волокна. Часть без мякотных нервных  волокон; оканчивающихся в узлах; происходит из мякотных нерв­ных волокон. В-нервных стволиках брыжейки и в нервных ство­ликах, соединяющих ганглии сплетений; многие мякотные нервные волокна теряют мякоть и продолжаются в виде без мякотных воло­кон. Перицеллюлярные аппараты, образованные такими без мякотными волокнами, совершенно тождественны по виду с только что описанными перицеллюлярными аппаратами, образованными тонкими мякотными нервными волокнами.

Второй, вид окончаний. При полной, интенсивной окраске нервных узлов, наблюдается большое количество очень тонких варикозных нитей, пробегающих в узле в различных направлениях .между нервным клетками и образующих как-бы сплетение (интерцеллюлярное сплетение Догеля). Нити этого сплетения подходят ж дендритам клеток первого типа и соприкасаются с дендритами и телами клеток образуя несомненный контакт, (рис. 4, 1: рис. 5; рис. 6, 1).

Никогда я не замечал какого-либо намека на капсулу, отде­ляющую поверхность дендрита от нитей перицеллюлярного аппа­рата. Очень часто варикозные нити, принадлежащие перицеллюлярными аппарату, пробегают вдоль всего дендрита, завиваясь вокруг него несколькими оборотами (такие отношения описаны мною в ганглиях женской уретры, где я этот род окончаний сравниваю с т. наз. „лазающими волокнами“).

Часть нитей, соприкасаясь па своем пути с дендритами, дохо­дит до тела нервной клетки, проникает под капсулу ее и оканчи­вается на теле клетки несколькими пуговчатыми утолщениями (рис..5, 6). Таким образом окончания нервных волокон второго вида в ганглиях образуют контакт главным образом с дендритами нервных клеток и поэтому не имеют того компактного вида, который ха­рактерен для перицеллюлярных аппаратов, образованных мякотными нервными волокнами.

По моим наблюдениям в происхождении нитей интерцеллюлярного сплетения и в образований окончаний второго вида на дендритах и клетках участвуют нейриты описываемых мною биполяров и униполяров. Следовательно, нити интерцеллюлярного сплетения— симпатического происхождения, и наличие их указывает на несомненную связь симпатических нейронов друг с другом. Для того чтобы наиболее убедительным образом подтвердить это положение, я прибегнул к экспериментальной его проверке.

Рис. 1

Экспериментальная часть.

Если нейроны периферической симпатической системы связаны между собою при помощи перицеллюлярных аппаратов, посылаемых симпатическими нервными клетками этой же системы, то эти пери­целлюлярные аппараты останутся неповрежденными и в том слу­чае, если мы методом пер рождения устраним все волокна цент­рального происхождения и их окончания на клетках. Таким образом возникла задача—устранить в определенном отделе кишечного тракта все подходящие волокна симпатической и автономной систем.

Вначале я решил для этого прибегнуть к иссечению всех под­ходящих к прямой кишке нервных волокон т. е. повторить опыт Власова (29). У собаки мною были перерезаны, с иссечением, кусочков нервов, пн. erigentes, п. me.sentericus, пи. hypogastrici. а через 10 дней, но заживлении брюшной раны, внебрюшинным путем был перерезан и n. pudendus, который был обнажен глубо­ким разрезом по обоим сторонам крестца. На 25-й день после первой операции, когда явления получившейся ischuriae paradoxae значительно ослабли в силе, животное было убито, и симпатические ганглии прямой кишки окрашены метиленовой синью.

Исследование показало громадное количество перицеллюлярные аппаратов па клетках первого типа и их дендритах, а также зна­чительное количество тонких мякотных нервных волокон. Получен­ные данные заставили меня сомневаться, действительно-ли такой операцией гарантируется полное обезнервливание прямой кишки. Всегда возможно предположить,- что существуют еще не описанные нервные пути, а особенно нервные стволики, спускающиеся к rec­tum из вышележащих отделов кишечного тракта. Тогда я поставил опыты в несколько ином виде.

В определенном участке толстой кишки (главным образом соlonis descendent) выкраивался четырёхугольный лоскут, причем острым скальпелем рассекалась вся tunica muscularis propria и te­la snbmucosa до t. muscularis mucosae. Благодаря сокращению мышц, изолированный четырёхугольник довольно сильно сокращался, места разрезов широко зияли, и глубину разреза хорошо можно было контролировать невооружённым глазом. Кровотечения останав­ливались перевязкой сосудов на месте ранения. Чтобы предупредить прободения кишки на месте разреза, где кишечная стенка состояла лишь из t. mucosae и t. muscularis mucosae, на нее накладывалось несколько (4—8) швов, соединявших и стягивавших края разрезов. Таким образом участок Auеrbасh’ова сплетения, соответствую­щий вырезанному четырёхугольнику, изолировался от всех нервных -волокон (симпатической и автономной систем), подходящих извне.

Животные (кошки, щенки) переносили операцию очень хо­рошо. Вначале (3—4 дня) они получали молочную диету, а затем обычную пищу. Через 12—20 дней животное убивалось, и изоли­рованный четырёхугольник окрашивался метиленовой синью. Одно­временно окрашивались контрольные кусочки из неповрежденной мышечной стенки кишки.

Всего мною было прооперировано описываемым способом 9 кошек и 2 щенка. Погибла от перитонита 1 кошка. Удачная ок­раска получилась в 4 случаях. Привожу наиболее характерные на них.

Опыт 2-й. Кошка. Наркоз А. С. Е. Вскрыта брюшная полость. Извлечена нисходящая толстая кишка. Четырёхугольный над­рез док muscularis mucosae. 8 швов на края разрезов. Шов на брю­шину с мышцами. Шов на кожу. Collodium с хинином (чтобы жи­вотное не лизало раны и не вырывало швов). На 14-й день живот­ное. убито хлороформом. Изолированный кусочек окрашен по Догелю метиленовой синью. Обильное сплетение тонких варикозных нитей вокруг клеток, несомненные перицеллюлярные аппараты. Мя­котных волокон нет. В контрольных кусочках много хорошо окра­шенных мякотных волокон.

Опыт 8-й. Койка. Наркоз А. С. Е. Вскрыта брюшная по­лость. Извлечена нисходящая кишка. Четырёхугольный разрез до t muscularis mucosae. Небольшое кровотечение остановлено перевязкой, сосуда в ране. 6 швов, соединяющих края разрезов. Шов на брю­шину с мышцами, шов на кожу. Collodium с хинином. Заживление per primam. На 18-й день животное убито эфиром. Брюшная по­лость вскрыта. Брыжейка тонкой кишки, спаявшаяся с опериро­ванным местом, осторожно удалена. Четырёхугольный (изолирован­ным) кусочек окрашен метиленовой синью по Догелю. Мякотных волокон нет. В ганглиях Аuerbасhʹова сплетения большое коли­чество тонких варикозных нитей, образующих перицеллюлярные ап­параты. Хорошо окрашены двигательные окончания в гладких мышцах. В контрольном участке много мякотных волокон.

Опыт 11-й. Щенок. Наркоз хлороформом. Вскрыта брюшная полость. Извлечена colon descendons. Четырёхугольный надрез до t. miscularis mucosae. 5 швов па края разрезов. Шов на брюшину с мышцами, шов на кожу. Заживление per primam. На 16 й день жи­вотное убито хлороформом. Брюшная полость вскрыта. К опериро­ванному месту прилипла брыжейка тонкой кишки, которая осто­рожно удалена тупым путем. Изолированный кусочек окрашен по Догелю метиленовой кислоты. Перицеллюлярные аппараты на нер­вных клетках Auerbaсhʹова сплетения и их дендритах (рис. 6,J). " Хорошо окрашены униполярные клетки. Много нервных окончаний в гладких мышцах. Местами остатки перерожденных мякотных во? локон. Контрольный кусочек—много мякотных волокон.

Результаты приведенных опытов показывают, что изолирован­ные от экзогенных волокон ганглии Аuегbасhʹова сплетения-тол­стых кишок сохраняют перицеллюлярные аппараты на клетках. Этот аппараты могут быть только местного происхождения. Следователь­но, нейроны Аuегbасhʹова сплетения входят в соединение между собою.

Выводы.

1) В ганглиях Аuегbасhʹова и Meissnегова сплетения толстых кишок, кроме описанных ранее моторных клеток и клеток „второго типа“ Догеля, автором найдены униполярные и биполярные нервные клетки, резко отличающиеся по своей форме и по характеру отростков от всех других симпатических нервных клеток.

2) По своему строению описываемые клетки напоминают клет­ки  спинных узлов,

3) Нейриты описываемых клеток вступают в контакт с симпати­ческими нервными клетками типа моторных Догеля при помощи концевых аппаратов, оплетающих дендриты и тела моторных клеток.

• Таким образом описываемые нейроны могут быть или чи­сто-комиссуральными клетками, или же чувствительными клетками периферической симпатической нервной системы. В виду того, что перицеллюлярные аппараты на этих клетках обнаружить не удалось, последнее предположение кажется более вероятным.
• Сплетение топких варикозных нитей, переходящее в кон­цевые аппараты на нервных клетках моторного типа, происходит большею частью из: нейритов униполяров и биполяров.
• При устранении путем перерождения всех нервов симпа­тической и автономной систем, подходящих к определенному уча­стку кишки, в Auerbachʹовом сплетении этого участка сохра­няются перицеллюлярные аппараты на нервных клетках, что пока­зывает. что нейроны периферических симпатических ганглиев свя­заны между собой.

Заканчивая настоящий труд, с чувством глубокой признатель­ности вспоминаю незабвенного учителя, покойного профессора Д. А. Тимофеева, его постоянное внимание и неоценимые советы в моей работе.

Глубокоуважаемого профессора Николая Александро­вича Миславского, дарящего и воодушевляющего меня неиз­менным интересом к моим работам и постоянными советами, прошу принять мою искреннюю благодарность.

Дорогого учителя и друга, глубокоуважаемого профессора А.Н. Миславского, сердечно благодарю за постоянное руководство п советы в лабораторной моей работе.