Study of natural foci of infections transmitted by ticks in the Republic of Tatarstan

Full Text

Природноочаговые инфекции, передающиеся иксодовыми клещами, включают группу нозологических форм, имеющих наибольшее значение в инфекционной патологии, к которым относятся вирусный клещевой энцефалит (ВКЭ), иксодовый клещевой боррелиоз (ИКБ), а также моноцитарный эрлихиоз человека (МЭЧ) и гранулоцитарный анаплазмоз человека (ГАЧ). Кроме того, как указывают М.Э. Коренберг и соавт., во многих субъектах Российской Федерации диагностированы и серологически верифицированы далеко не единичные клинически выраженные случаи, вызванные одновременно возбудителями ВКЭ и ИКБ, ВКЭ и ГАЧ, ИКБ и ГАЧ, а также заболевания иной сочетанной этиологии [1].

Первое клиническое описание ВКЭ дал отечественный исследователь А.Г. Панов в 1935 г. [2]. Наркомздрав организовал для этого экспедицию, начальником был назначен профессор Л.А. Зильбер. 29 мая 1937 г. впервые было установлено, что основной резервуар и переносчик этого заболевания — клещ. Были подробно изу­чены эпидемиология, клиническая картина и профилактика данной инфекции.

Клещевой энцефалит ранее был уже достаточно полно изучен в природных очагах таёжной зоны СССР, однако в отношении особенностей его распространения в лесостепной зоне сведения практически отсутствовали. Возникновение ряда вспышек этого заболевания на территории Татарской АССР и соседних республик и областей (в том числе считавшихся благополучными по этой нейроинфекции) придало исследованиям в этом направлении особую актуальность.

С 1955 г. в Казанском научно-исследовательском институте эпидемиологии и микробиологии (КНИИЭМ) развернулась работа по выявлению и изучению природных очагов клещевого энцефалита в Среднем Поволжье, с 1992 г. — очагов ИКБ, с 2010 г. — распространения МЭЧ и ГАЧ среди населения. Эти исследования приобрели характер постоянного мониторинга и систематически продолжаются до настоящего времени.

В результате широкомасштабных экспедиционных и лабораторных работ, проводившихся под руководством профессоров В.А. Бойко и Г.Х. Гильмановой, была дана характеристика природных очагов клещевого энцефалита на территории Татарской, Марийской, Удмуртской, Чувашской и Мордовской АССР, а также Пензенской и Ульяновской областей, а к концу 1970-х годов сформулированы концептуальные положения о зоогеографических, эпизоотических и эпидемиологических особенностях этой нейроинфекции в Средневолжском ­регионе.

Открытие возбудителей лаймской болезни (ИКБ) — нозологической формы, клиническое описание которой насчитывает вековую историю, — произошло в 1984 г., а в 1985 г. она была верифицирована серологически [3]. В 1992 г. эта нозологическая форма под названием «Болезнь Лайма» была включена в официальную отчётную статистику Роспотребнадзора.

В Республике Татарстан ИКБ официально регистрируется с 1992 г., хотя заболевание по типу «клещевой кольцевидной эритемы» было зафиксировано у одного сотрудника противо­эпидемического отряда по борьбе с ВКЭ в Набережно-Челнинском районе ТАССР в 1963 г. [4].

За 65 лет (1955–2019) специалистами республики накоплена представительная база знаний, характеризующая региональные особенности биологической структуры природных очагов эпидемически значимых в регионе нозологических форм (ВКЭ, ИКБ, МЭЧ и ГАЧ), их эпизоотической активности, эпидемиологического и клинического проявления, а также комплекса мероприятий по лечению пациентов, специфической и неспецифической защите населения от заражения.

Опубликованная информация насчитывает более 700 научных сообщений, в том числе 19 диссертационных работ, а также 11 коллективных монографий и 4 учебных пособия, обобщающих результаты этапов и фрагментов комплексных исследований.

Информационной базой послужили многолетние (1955–2019) материалы натурных наблюдений за элементами очаговых комплексов в экспедициях по муниципальным районам Татарстана, стационарных исследований в ключевых природно-территориальных комплексах, а также результаты целевых командировок специалистов лаборатории природно-очаговых инфекций (под руководством и личном участии профессора В.А. Бойко) для расшифровки групповых заболеваний и вспышек ВКЭ среди ­населения.

Общая протяжённость произвольных и фиксированных маршрутов по учёту и сбору клещей составила 3786 км. Всеми способами собрано и определено до вида 156 944 иксодовых клеща, в том числе 141 400 I. persulcatus и I. ricinus всех фаз развития. На спонтанную инфицированность взрослых клещей возбудителями ВКЭ и ИКБ обследовано 8560 особей указанных видов.

На наличие специфических антител к возбудителям ВКЭ, ИКБ, МЭЧ и ГАЧ обследована сыворотка крови у 4086 человек [5].

В анализе были также использованы [6, 7]:

1) собственные расчётные данные о биотопической преференции клещей I. persulcatus и I. ricinus, их доминирование у мелких лесных млекопитающих и иксодофауны, результаты определения спонтанной инфицированности переносчиков (I. persulcatus и I. ricinus) возбудителями ВКЭ и ИКБ;

2) лесотаксационные сведения по породному и возрастному составам древостоя в 124 участковых лесничествах Гослесфонда республики;

3) физико-географическое и ландшафтное районирование территории Татарстана;

4) данные о плотности населения (чел./км²) в муниципальных районах республики (Гос­комстат РТ);

5) информация о заболеваемости населения ВКЭ и ИКБ за весь период регистрации (Управление Роспотребнадзора по РТ).

В краевой инфекционной патологии ВКЭ впервые был описан Г.Л. Хасисом в 1949 г. в Ямашинском районе республики. Включён в государственную статистическую отчётность с 1951 г.

Характерная черта биологической структуры природных очагов ВКЭ региона — полигостальность вируса. На основе зоогеографических и экологических тестов, с учётом вирусологического и серологического анализа полевого и экспериментального материалов, среди 270 обследованных таксонов позвоночных и беспозвоночных животных, связанных с лесными биоценозами региона, ядро трёхчленной паразитарной системы формируют вместе с патогенном 32 вида животных в качестве главных и дополнительных взаимодействующих групп видовых популяций. Группу главных видов, обеспечивающих циркуляцию возбудителя в очагах, образуют млекопитающие (лось, заяц-беляк, корова, полёвка рыжая, лесная мышь), птицы (дрозд певчий, рябинник, лесной конёк, соловей восточный), иксодовые клещи (I. persulcatus, I. ricinus), гамазовые клещи (Haemogamasus nidi), блохи (Ceratophyllus penicilliger).

Первостепенное значение в прокормлении переносчиков имеют дикие и домашние млекопитающие. Региональный мониторинг эпизоотической активности природных очагов ВКЭ в лесах зональных ландшафтов Среднего Поволжья даёт основание утверждать первостепенное значение рыжей полёвки в прокормлении ювенильных фаз развития таёжного (I. persulcatus) и лесного (I. ricinus) клещей. За 30 лет наблюдения средние индексы прокормления популяциями рыжей полёвки личинок и нимф составляла у I. ricinus 60,0%, а у I. persulcatus — 78,0% общего числа клещей, снятых с 8 видов мелких лесных млекопитающих [8].

Птицы занимают подчинённое положение, но отдельные виды с ранней миграционной активностью играют значительную роль в распространении иксодид в периоды местных кочёвок и осеннего отлёта [9].

За 64 года официальной регистрации в Татарстане отмечено 2152 случая заболевания ВКЭ. Из этого количества случаев заражение 92,2% (1983 заболевших) произошло на территории Закамья, 7,6% (165 человек) — на территории Предкамья, 0,2% (4 больных) — в Предволжье. Неравнозначность эпидемического проявления очагов ВКЭ в трёх физико-географических регионах республики обусловлена своеобразием природных и социальных факторов в их ландшафтных подзонах.

Клинико-эпидемиологическое проявление очагов ВКЭ в Татарстане периода 40–60-х годов прошлого столетия характеризовалось групповыми заболеваниями, вспышками, а также сравнительно высоким количеством больных с очаговыми поражениями [10, 11]. В последующие десятилетия в эпидемиологии ВКЭ стала превалировать спорадическая заболеваемость, а в клинической картине — менингеальные и стёртые формы [12].

Мониторинг за заболеваемостью населения ИКБ в Республике Татарстан показал, что с момента официальной регистрации случаи ИКБ отмечены в 21 (из 43) административном районе республики и г. Казани. Заболеваемость в отдельные годы варьировала в среднем по республике от 0,1 до 3,3 на 100 тыс. населения. Наибольшие показатели (8,6; 6,5; 6,0) отмечены в Лениногорском, Елабужском и Агрызском районах соответственно.

Обращает на себя внимание неравномерность распределения заболеваний по территории республики. Так, в Предволжье зарегистрирован всего 1 случай ИКБ (Апастовский район). Из 15 административных районов Западного и Восточного Предкамья случаи заболевания отмечены в 6 районах: Агрызском, Елабужском, Мамадышском, Менделеевском, Сабинском, Высокогорском районах, а также среди жителей г. Казани. Наконец, в Закамье случаи ИКБ зарегистрированы на территории 14 из 21 административного района этого региона. Своеобразие пространственного распределения заболеваний обусловлено, на наш взгляд, эпизоотической и эпидемиологической неравнозначностью двух переносчиков боррелий — клещей I. persulcatus и I. ricinus.

Ландшафтно-эпидемиологическое районирование территорий республики показало, что в подтаёжной ландшафтной подзоне диагноз ИКБ подтверждён у 43,2±1,8% общего количества заболевших, взятых в анализ. Заболеваемость составила 24,9±1,4 на 100 тыс., иммунная прослойка среди местного населения — 8,2±1,1% [13, 14]. Относительная численность таёжного клеща (I. persulcatus) варьировала от 51,1 (вторая половина ХХ века) до 18,7 (первое десятилетие ХХI века) особей на единицу учёта, а спонтанная заражённость переносчика боррелиями не определялась.

В ландшафтной подзоне широколиственных лесов было зарегистрировано 2,0±0,5% общей заболеваемости; показатель заболеваемости — 1,8±0,4 на 100 тыс., иммунная прослойка составила 5,2±0,9%. Относительная численность лесного клеща (I. ricinus) варьировала от 31,4 (вторая половина ХХ века) до 9,2 (первое десятилетие ХХI века) особей на 1 фл./км, а спонтанная заражённость переносчика в среднем составляла 16,8±2,0%.

В ландшафтах типичной и южной лесостепной подзоны (Закамье) ИКБ переболели 50,0±1,8% анализируемой совокупности заболевших в Татарстане. Показатель заболеваемости — 25,0±1,8 на 100 тыс.; иммунная прослойка населения достигала 9%, а относительная численность I. persulcatus снизилась с 74,9 особи на единицу учёта во второй половине XX века до 11,9 особи в первые 15 лет XXI века [14,  15].

Природные очаги ИКБ расположены на всей территории Республики Татарстан, наиболее активные находятся в 17 районах северо-восточного Предкамья и Закамья [14].

Исследования ФБУН КНИИЭМ по этиологии, эпидемиологии и профилактике инфекций, передающихся клещами (ВКЭ, ИКБ, МЭЧ и ГАЧ), проводили в рамках многолетних наблюдений за состоянием популяций различных видов иксодовых клещей в физико-географических районах Республики Татарстан, начиная с 50-х годов XX столетия. Это позволило проследить изменения их пространственной структуры и оценить их современное эпизоотологическое значение. Наибольшие показатели спонтанной заражённости (до 47%) возбудителями ИКБ характерны для таёжного клеща I. persulcatus. Максимальная заражённость (47,0%) выявлена у самок таёжного клеща I. persulcatus. Спонтанная же инфицированность самок лесного клеща I. ricinus в среднем составила 16,3% с вариациями от 9,3 до 28,6% (t=1,1–4,0). Заражённость самцов клещей либо равнозначна заражённости самок (клещ I. ricinus, t ≤1), либо достоверно меньше (I. persulcatus, t=4,5) [14, 15].

Следовательно, заражённость клещей (самок и самцов) боррелиями может варьировать в широких пределах — от 0,0 до 50,0%, а инфицированность таёжного клеща превысила заражённость лесного клеща в 3 раза (t=3,0) [14, 15]. С учётом большей агрессивности в нападении на человека клещей I. persulcatus, их заражённости (особенно самок) боррелиями можно с уверенностью говорить и о большей эпидемиологической значимости в республике природных очагов ИКБ, связанных с этим видом переносчиков.

Ареал I. persulcatus в республике занимает целиком территории Низменного и Высокого Закамья, северных и северо-восточных районов Предкамья, а также группу районов центрального Предкамья (зона симпатрии).

Зона симпатрии (совместного обитания) I. ricinus и I. persulcatus занимает территорию центрального Предкамья. Далее на север и северо-восток Предкамья и на всю территорию Закамья республики распространяется ареал I. persulcatus. К концу XX века зона симпатрии сместилась на северо-восток и к настоящему времени занимает территории Атнинского, Арского, Тюлячинского, Сабинского и Мамадышского районов, а в юго-западной части Предкамья (зона бывшей симпатрии двух видов) встречаются исключительно популяции I. ricinus [15].

Типичные места обитания иксодовых клещей — лесонасаждения зональных и интра­зональных ландшафтов республики. Клещи I. ricinus встречаются практически во всех растительных сообществах лесного фитоценоза. Вместе с тем, численность их в зависимости от типа лесонасаждений и ландшафта, а также от места размещения популяций в границах ареала вида варьирует в широком диапазоне.

Половозрелые клещи I. persulcatus и I. ricinus нападают, как правило, на крупных по размерам виды млекопитающих, в том числе и на человека, реже — на крупных птиц. Личинки и нимфы этих видов клещей выкармливаются преимущественно на мелких млекопитающих и птицах; иногда они встречаются на пресмыкающихся, ещё реже — на земноводных [16].

С учётом накопленной информации о спонтанной заражённости позвоночных животных боррелиями были проанализированы трофические связи клещей-переносчиков боррелий с мелкими млекопитающими. В лесах зональных и интразональных ландшафтов Республики Татарстан зарегистрировано 14 видов мелких млекопитающих (по данным учёта за 1953–2005 гг.) [12]. Абсолютный доминантный вид в лесонасаждениях региона — рыжая полёвка, доля которой в общих многолетних сборах составила около 60%.

Анализ феномена природной очаговости ИКБ на территории Татарстана позволил заключить следующее. Трёхчленную паразитарную систему природных очагов ИКБ составляют возбудители болезни — боррелии геновидов B. garinii и B. afselii. Их резервуары — мелкие лесные млекопитающие, преимущественно рыжая полёвка и мышь лесная, а переносчики возбудителей — иксодовые клещи, главные среди которых — I. persulcatus и I. ricinus [12].

Использование препарата DDT при двукратной обработке очаговых территорий позволило достигать акарицидного эффекта до 5–10 лет с постепенным восстановлением популяции переносчика до исходного уровня. Фосфороорганические препараты при наземной обработке давали кратковременный (сезонный) эффект. После запрета применение DDT из-за его высокой токсичности для биоты экосистем и аккумуляции в природных объектах использовали только фосфороорганические акарициды [13]. Причём площади обработок из года в год сокращались.

Вместе с тем, на фоне недостаточной спе­цифической профилактики и сокращения неспецифической, лоймопотенциал природных очагов ВКЭ в целом по республике не реверсировал к своему исходному состоянию времён 1950–1960-х годов. Заболеваемость населения стабильно снижалась, и, как показали наши наблюдения, трансформировалось население лесных видов иксодовых клещей (основных переносчиков ВКЭ) в сторону снижения их численности и продуктивности популяций. Так, в Приказанском регионе относительная численность имаго клещей I. ricinus в первом десятилетии XXI века достоверно снизилась в 2,1 раза (t ≥2,5 при р=0,01), а показатели прокормления преимагинальных фаз развития этого вида — в 6 раз (t ≥3,1 при p=0,01) в сравнении с 60-ми годами ХХ века [14, 15].

Анализ динамики среднегодовых показателей относительной численности имаго I. persulcatus за период непрерывных наблюдений в очагах ВКЭ Закамья Татарстана выявил два 3-летних подъёма обилия клещей, каждый из которых сменялся периодами длительных спадов численности. Первый полный цикл от подъёма до подъёма составил 21 год, а продолжительность второго цикла пока определить не удаётся из-за сохранения численности I. persulcatus на низком уровне.

К наиболее существенным перестройкам хорологической структуры популяций таёжного (I. persulcatus) и лесного (I. ricinus) клещей на соответственно южной и восточной периферии их ареалов в Среднем Поволжье относятся:
– сокращение ареала I. persulcatus и экспансия освобождённых территорий экологически близким видом I. ricinus;
– сравнительно низкие показатели вирусофорности I. persulcatus и I. ricinus, а также заболеваемости населения ВКЭ (с превалированием лёгких форм болезни);
– сокращение численности и продуктивности популяций I. persulcatus (в большей степени) и I. ricinus (в меньшей), а также увеличение в лесах доли ксерофильных видов клещей рода Dermacentor;
– также нельзя исключать и генотипическую перестройку экотипов ВКЭ с накоплением в очагах слабовирулентных штаммов западного геноварианта, вызывающих инаппарантные клинические формы болезни.

Таким образом, принимая во внимание изложенные факты, можно полагать наличие идущего процесса элиминации главных элементов очагового комплекса: возбудителя инфекции и их кровососущих переносчиков — источников заражения человека. Факторы, индуцирующие этот процесс, — ускоренные темпы преобразования природно-очаговых комплексов зооанторопонозов, вызванные мощным антропогенным прессингом, простирающимся от глубин литосферы и гидросферы до околоземного пространства, а также проявлением естественного «теплового» климатического периода, в котором находится в настоящее время планета, и техногенной деятельностью людей, усиливающих парниковый эффект атмосферы.

Несмотря на относительную продолжительность мониторинга природно-очаговых инфекций в Татарстане, проблема этой группы болезней, наряду с полученными результатами, анонсировала и ряд задач, требующих своего разрешения.

1. Определение статуса эндемичности ландшафтов Татарстана по ВКЭ путём эпизоотологических исследований, генотипирования выделенных из иксодовых клещей штаммов вируса на ключевых пунктах наблюдения; оценка эпидемического, клинического проявления и иммунной прослойки (иммуноглобулины G и M). Для этого необходима организация 8 ключевых пунктов наблюдения в 4 ландшафтных подзонах, в том числе слабо информативных территорий: на крайнем юго-западе (часть типичной и южной лесостепной подзоны) и на северо-западе республики (южная таёжная подзона).
2. Пролонгирование мониторинга состояния главных сочленов автохтонных природно-очаговых комплексов в связи с растущим антропогенным прессингом и глобальным потеплением климата.
3. Эпизоотический и эпидемиологический надзор за потенциальной иммиграцией в ландшафты Татарстана адвентивных патогенных агентов и их переносчиков (иксодовых клещей в фазах личинки и нимфы) из аридного пояса планеты перелётными птицами во время их весенних миграций.
4. При выполнении указанных работ большое значение приобретает точность систематической идентификации обследуемых зоологических и паразитологических объектов (до их видового уровня).
5. Исследование биотических и топических отношений патогенов инфекций, передающихся клещами, а также геморрагической лихорадки с почечным синдромом в условиях сочетанности их природно-очаговых комплексов и микст-инфицированности резервуаров и переносчиков.

Проведённые исследования по изучению эпизоотологических и эпидемических проявлений очагов инфекций, передающихся клещами, в Республике Татарстан позволяют сделать следующие выводы.

1. Высокой эпизоотической активностью, эпидемическим потенциалом и наибольшей оптимальностью условий для существования триады «возбудитель–резервуар–переносчик» характеризуются природные очаги типичной и южной лесостепной подзоны Закамского физико-географического региона.
2. Средние эпизоотические и эпидемические показатели, а также условия для существования очаговой триады определены в подтаёжной ландшафтной подзоне Предкамского физико-­географического региона и ландшафтной подзоне широколиственных лесов Предкамского и Предволжского физико-географических регионов.
3. Низкие эпидемические показатели и условия для жизнедеятельности очаговой триады (фитоценозы, социальные факторы) отмечены в группе природных очагов участка типичной и южной лесостепной подзоны на крайнем юго-западе Предволжского региона республики.
4. По результатам анализа и сравнения видового состава клещей можно заключить, что увеличение рекреационного и техногенного воздействия на лесонасаждения обусловливает деградацию населения иксодовых клещей. Это выражается в существенном (достоверном) сокращении численности с тенденцией к элиминации I. persulcatus и доминированию I. ricinus и D. reticulatus.

Ранее эрлихиозы и анаплазмозы были известны как инфекции, вызывающие заболевания только некоторых домашних животных (таких, как собаки, крупный и мелкий рогатый скот) и диких парнокопытных животных (например, буйволы, олени, лоси и др.). Это позволяет отнести их к природно-очаговым облигатно-трансмиссивным инфекциям. Жизненный цикл возбудителей МЭЧ и ГАЧ протекает в двух стадиях: размножения в иксодовых клещах, специфических переносчиках инфекции, и в позвоночных животных — их прокормителях. Резервуар инфекций включает как тех, так и других. Установлено, что заражение иксодовых клещей происходит при кровососании на инфицированных хозяевах. Структура резервуарных хозяев эрлихиозов и анаплазмозов варьирует в зависимости от типов ландшафтов и географического расположения местности.

Мониторинг циркуляции возбудителей МЭЧ и ГАЧ в России был начат на уровне федерального статистического наблюдения в 2012 г., диагностику инфицированности клещей данными возбудителями осуществляли в 54 субъектах Российской Федерации. Она показала, что доля положительных находок в среднем по России составила 5,14 и 4,21% соответственно. Рекогносцировочные исследования, проведённые в эндемичном по клещевым инфекциям регионе, каковым является территория Республики Татарстан, выявили достаточно выраженную заражённость иксодовых клещей эрлихиями и анаплазмами.

За период 2010–2019 гг. по Республике Татарстан было исследовано лабораторно методом полимеразной цепной реакции с гибридизационно-флюоресцентной детекцией 1423 экземпляра клещей I. ricinus и D. reticulatus, из них положительный результат на возбудитель МЭЧ был получен у 82 (5,7%) экземпляров клещей, на возбудитель ГАЧ — у 90 (6,3%). В целом инфицированность клещей возбудителями МЭЧ и ГАЧ значительно уступает инфицированности клещей боррелиями, которая составляет по Республике в среднем 12,2%. Однако она выше инфицированности клещей возбудителем ВКЭ, которая в среднем составляет 0,3% [12].

Для определения масштабов распространения МЭЧ и ГАЧ широко применяют методы определения антител к возбудителям инфекций среди населения. В результате таких обследований выявляют людей, у которых ранее инфекция протекала в скрытой форме.

За период 2012–2019 гг. при тестировании 2654 сывороток крови здоровых доноров в Республике Татарстан на специфические антитела (иммуноглобулины G) к антигенам E. chaffeensis и A. рhagocytophilum с использованием иммуноферментного анализа установлено, что антитела к антигенам A. рhagocytophilum выявлены в 3,3% случаев, к антигенам E. сhaffeensis — в 4,5% [5].

Приведённые данные свидетельствуют о высокой частоте риска заражения людей в природных очагах МЭЧ и ГАЧ. В то же время на основании полученных данных можно предположить, что официально регистрируемый уровень заболеваемости не отражает полноту выявления клинически манифестных и инаппарантных форм инфекции, вследствие чего у медицинских работников и населения не формируется должный уровень насторожённости в плане опасности для здоровья «новых», пока недостаточно изученных инфекций, передающихся клещами.

Своеобразие прокормления личинок и нимф клещей I. ricinus и D. reticulatus на мелких млекопитающих в лесонасаждениях адекватно отражается на эпизоотической активности природных очагов ВКЭ, ИКБ, МЭЧ и ГАЧ. Наличие одного механизма передачи и общих переносчиков возбудителей определяет возможность существования сочетанных очагов этих трансмиссивных природно-очаговых инфекций. По этой причине существует необходимость в проведении исследований по изучению риска заражения населения Республики Татарстан в природных очагах возбудителями инфекций, передающихся клещами, в зависимости от интенсивности эпизоотического процесса, активности социальных и природных факторов.

 

Участие авторов. В.А.Б. — руководство работой; Т.А.С., В.А.Т., И.В.С., Д.Н.П., Г.Ш.И. — сбор и обработка информации.
Источник финансирования. Исследование не имело спонсорской поддержки
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов по представленной статье.

About the authors

Vladimir A. Boyko

Kazan Scientific Research Institute of Epidemiology and Microbiology

Email: ammili2008@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-0365-5171

D. Sci. (Biol.), Prof.

Russian Federation, Kazan, Russia

Tat'yana A. Savitskaya

Kazan Scientific Research Institute of Epidemiology and Microbiology

Author for correspondence.
Email: tatasav777@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-6229-0387

Cand. Sci. (Biol.), Head of laboratory

Russian Federation, Kazan, Russia

Vladimir A. Trifonov

Kazan Scientific Research Institute of Epidemiology and Microbiology

Email: vatrifonov@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-1810-1825

Cand. Sci. (Biol.), Leading Researcher

Russian Federation, Kazan, Russia

Irina V. Serova

Kazan Scientific Research Institute of Epidemiology and Microbiology

Email: rcglps@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0001-5494-7775

Senior Assistant

Russian Federation, Kazan, Russia

Dina N. Petrova

Kazan Scientific Research Institute of Epidemiology and Microbiology

Email: rcglps@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-6682-0760

Junior Researcher

Russian Federation, Kazan, Russia

Guzel Sh. Isaeva

Kazan Scientific Research Institute of Epidemiology and Microbiology; Kazan State Medical University

Email: guisaeva@rambler.ru
ORCID iD: 0000-0002-1462-8734

M.D., D. Sci. (Med.), Prof., Deputy Director; Head, Depart. of Microbiology

Russian Federation, Kazan, Russia; Kazan, Russia

References

Supplementary files