Respiratory modulation of reflex activity of the truncus cerebri

Full Text

Исследования методами точечного электрического раздражения и отведение импульсной активности от различных нейронов ствола мозга показали наличие тесных двусторонних связей между дыхательными ядрами продолговатого мозга и ретикулярными нейронами медиальной зоны ретикулярной формации (РФ) [4]. Структуры медиальной зоны РФ опосредуют сигналы, поступающие к латеральной зоне РФ продолговатого мозга, которой отводится немаловажное значение в формировании дыхательного ритма. Регулируя структуру дыхательного цикла и параметры адаптивной вентиляции, медиальная РФ ствола мозга является интегрирующим звеном центрального дыхательного механизма [5].

Имеются экспериментальные данные о модулирующем влиянии дыхательных нейронов на рефлекторную возбудимость спинальных и супраспинальных структур нервной системы [1]. Однако если у животных нейрофизиологические механизмы подобных реакций достаточно хорошо известны, то у человека этот феномен до настоящего времени практически не изучен. В этой связи нам представлялось интересным исследовать влияние ряда дыхательных проб на рефлекторную активность стволовых структур здоровых субъектов путем анализа амплитудно-временных характеристик мигательного рефлекса (МР). Выбор данного метода связан с тем, что поздний ответ МР обусловлен активацией полисинаптической рефлекторной дуги, замыкающейся через медиальную РФ [4].

Под наблюдением находились 32 здоровых добровольца в возрасте от 18 до 42 лет (14 женщин и 18 мужчин). Регистрацию и анализ рефлекторных ответов МР проводили на электрофизиологическом комплексе “Caunterpoint” фирмы “Dantec” (Дания). Электрическую стимуляцию (частота — 0,1 Гц, длительность — 0,1 мс, интенсивность 10— 20 мкВ) осуществляли в области надбровья в проекции выхода надглазничного нерва. Рефлекторные ответы с круговой мышцы глаза регистрировали с помощью накожных электродов.

Объемно-временные параметры дыхательного цикла изучали с помощью компьютерного анализатора дыхания “АД-02” (“Медфизприбор”, Казань). Определяли дыхательный объем (Vt), частоту дыхательных движений (f) , минутный объем дыхания (V), время вдоха и выдоха (Ti, Те), фракционное время вдоха (Ti/Ttot), общее время дыхательного цикла (Ttot). Динамику рефлекторных ответов оценивали не только при спокойном дыхании, но и на фоне выполнения обследуемыми маневра в виде форсированного вдоха и выдоха. Кроме того, всем пациентам производились пробы с резистивной нагрузкой и произвольной гипервентиляцией. При этом резистивное сопротивление создавали в обе фазы дыхания с помощью специальной диафрагмы, встроенной в трубку Флейша. Гипервентиляционную пробу ставили в течение одной минуты. Во время выполнения данных дыхательных проб рефлекторные ответы регистрировали каждые 10—12 секунд последовательно в обе фазы дыхания.

При спокойном дыхании электрическая стимуляция надбровья в проекции выхода надглазничного нерва вызывала в круговых мышцах глаза рефлекторные разряды, состоящие из двух компонентов: раннего (R1), дисинаптического и позднего (R2), являющегося по своим характеристикам полисинаптическим (рис. 1 А). Латентные периоды R1 и R2 составляли соответственно в среднем 9,8 мс и 40,7 мс. 

Длительность рефлекторного ответа для R1 не превышала 8—10 мс, при этом его амплитудные колебания R1 составляли 312,0±9,3 мкВ. В свою очередь, длительность R2 находилась в пределах 40,7±0,9 мс, а значения его амплитуды—460,0±12,3 мкВ. Необходимо также отметить, что у 4 обследованных в инспираторной фазе наблюдалась тенденция к уменьшению длительности R2.

Обращало на себя внимание отчетливое влияние электрического стимула на структуру текущего и последующих дыхательных циклов. Если стимул подавали в фазе инспирации, то для постстимульного дыхательного цикла характерным было уменьшение Vt с 1,38±0,04 до 0,56±0,03 л (Р <0,01), сокращение Ti с 1,54±0,07 до 0,76±0,06 с (Р <0,01) и соответственно Ttot с 2,7±0,09 до 1,9±0,07 (Р <0,01). Наблюдались также урежение дыхания и флуктуация последующих дыхательных циклов в сторону увеличения объемно-временных параметров паттерна дыхания. Электрическая стимуляция в экспираторной фазе сопровождалась преждевременной инверсией дыхательной фазы с аналогичной флуктуацией последующих дыхательных циклов.

 

Рис. 1. Динамика амплитудно-временных характеристик мигательного рефлекса при спокойном дыхании (А), форсированном вдохе (В) и форсированном выдохе (С). Ранний ответ (R1), поздний рефлекторный ответ (R2).

 

Более отчетливая дыхательная модуляция поздних рефлекторных ответов, в частности, в виде уменьшения длительности R2 до 25,3±1,5% (Р <0,01) была отмечена в ходе выполнения обследуемыми маневра форсированного вдоха (рис. 1 В). В этих условиях динамика латентного периода R2 имела также тенденцию к уменьшению (—7,8%; Р <0,05). В свою очередь, форсированный выдох значительно чаще сопровождался некоторым облегчением R2, однако его амплитудно-временные характеристики были все же несколько меньше исходных значений (рис. 1 С). Что касается R1, то форсированные маневры вызывали разнонаправленную динамику его амплитуды при сохранении значений латенции, но все же чаще наблюдалось увеличение (+9,4%; Р <0,05) его амплитудных значений.

Проба с резистивной нагрузкой вызывала в 72% случаев (28 чел.) уменьшение латентного времени R2 в среднем до 33,0±0,8 мс (Р<0,01) с отчетливым увеличением его длительности (57,0±1,6 мс; Р<0,01). Как правило, такая перестройка R2 сохранялась лишь на протяжении первых 30—40 секунд от начала пробы, затем его временные значения устремлялись к исходным величинам (рис. 2 А). Динамика амплитудновременных характеристик R1 была менее наглядной. Так, средний прирост его амплитуды и длительности составлял соответственно 14,2% и 11,7% (Р <0,05). Обращал на себя внимание тот факт, что у 6 человек резистивная нагрузка сопровождалась не облегчением позднего рефлекторного ответа, а его отчетливой габитуацией.

При проведении пробы с гипервентиляцией чаще всего наблюдалось уменьшение латентного времени R2 (28,5±1,8 мс; Р <0,01) и его длительности (34,3±1,5 мс; Р <0,05). Достоверной динамики амплитудно-временных характеристик R1 на фоне гипервентиляции мы не отметили (рис. 2 В).

 

Рис. 2. Динамика рефлекторных ответов при резистивной нагрузке (А) и гипервентиляции (В). Нижняя запись (1) — при спокойном дыхании, последующие (2—5) — при выполнении дыхательных маневров.

 

Полученные данные свидетельствуют о тормозящем влиянии соматической афферентации на инспираторную и экспираторную активность дыхательного центра (ДЦ). Обнаруженная нами постстимульная инверсия текущей дыхательной фазы и последующая перестройка паттерна дыхания, по всей видимости, обусловлены участием ряда ядерных образований ДЦ в механизмах включения афферентных сигналов в дыхательный ритмогенез. Наличие обширных функциональных связей между основными двигательными и дыхательными ядрами продолговатого мозга было доказано в ряде исследований [3, 6]. Обнаруженное нами модулирующее влияние дыхания на рефлекторную возбудимость бульбарной РФ мозга, вероятно, связано с непосредственным влиянием респираторных нейрональных группировок на проприоретикулярные нейроны ствола мозга, ответственных за реализацию поздних полисинаптических рефлекторных ответов.

Таким образом, результаты настоящего исследования показали, что дыхательные маневры, резистивная нагрузка и гипервентиляция вызывают отчетливую перестройку рефлекторной активности ствола мозга. Метод регистрации МР является простым и информативным способом оценки рефлекторной активности РФ ствола мозга.

About the authors

A. R. Gainutdinov

Kazan State Medical Academy of Postgraduate Education

Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com

Кафедра неврологии и рефлексотерапии

Russian Federation, Kazan

G. A. Ivanichev

Kazan State Medical Academy of Postgraduate Education

Email: info@eco-vector.com

Professor, Head of the Department of Neurology and Reflexology

Russian Federation, Kazan

A. G. Chuchalin

Research Institute of Pulmonology Ministry of Healthcare of the Russian Federation

Email: info@eco-vector.com

Director, Academician of the Russian Academy of Medical Sciences

Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files