On the influence of an unconditioned reflex on a conditioned negative reflex

Full Text

В основе образования временной связи лежит одно из главных условий: совпадение во времени действия индифферентного агента с действием безусловного раздражителя. При этом совпадение должно происходить таким образом, чтобы начало действия индифферентного агента хотя бы немного, но предшествовало во времени действию безусловного раздражителя. В случае, если совпадение происходит с предшествования действия безусловного индифферентному агенту, выработать из последнего условный раздражитель не удается (Крестовников, Подкопаев). Факт этот нужно понимать так, что во время действия безусловного раздражителя центр безусловного рефлекса, в силу механизма отрицательной индукции, обусловливает торможение, распространяющееся на полушария головного мозга, и индифферентный раздражитель падает на клетку, находящуюся в состоянии торможения. В связи с этим находит себе объяснение и то обстоятельство, что, помимо невыработки условного раздражителя из индифферентного агента при сочетании его с безусловным по указанному способу, сам индифферентный агент после ряда проведенных таким образом сочетаний или покрытий, как такие сочетания специально называют, приобретает тормозные свойства (Подкопаев). Давно было установлено, что после совместных применений отрицательного условного раздражителя с индифферентным агентом, последний получает тормозные свойства (Фольборт²). В данном случае только тормозные свойства индиф. агент получает от внутреннего торможения, при покрытиях же индифф. агента безусловным тормозные свойства приобретаются от внешнего торможения. Хотя приведенные данные и показывают, что образовать из индиф. агента условный раздражитель при помощи покрытий индифф. агента безусловным не удается, однако, в относящейся к этому вопросу литературе имеются указания на то, что при известных условиях возможно образование условного рефлекса и при указанном способе сочетаний. Так, опытами Подкопаева, а также других авторов (В. Павловой, Крепе а, Ку па лова), было показано, что в некоторых случаях покрывающийся агент может обнаруживать свойства условного раздражителя, если только он испытывается после небольшого количества покрытий. Следовательно в первый период процесса покрытий индифф. агента безусловным может иметься такой момент, когда из индифф. агента вырабатывается условный раздражитель. Если это так, то надо полагать, что при действии безусловного раздражителя корковые клетки, которым адресуется индифф. агент, не пребывают в состоянии полного торможения, полной невозбудимости, но что возбудимость их очевидно понижена. Но поскольку образование временной связи при покрытии индифф. агента безусловным идет с клетки, находящейся в состоянии пониженной возбудимости (resp. торможения), постольку вероятно связь эта является непрочной. Поэтому, образовавшийся в первую пору покрытий условный раздражитель при повторяющихся сочетаниях теряет свои положительные свойства и приобретает тормозные.

Все приведенное относительно состояния корковой клетки во время действия безусловного раздражителя послужило основанием для нашей работы. Нас заинтересовал вопрос: что произойдет с отрицательным условным раздражителем, если он будет покрываться безусловным. Здесь мы ждали следующих возможностей. Если в коре во время действия безусловного может иметь место такое состояние ее элементов, которое позволяет образование условного рефлекса, то покрытия тормозного раздражителя безусловным могли бы повести к некоторому разрушению тормозного раздражителя так же, как происходит разрушение тормозного раздражителя при обычных условиях опыта, когда действие разрушаемого тормозного раздражителя предшествует действию безусловного. В обратном случае тормозные свойства покрываемого раздражителя должны были остаться неизмененными или даже могло наблюдаться усиление тормозных свойств покрываемого раздражителя, поскольку внешнее ивнутреннее торможение—качественно однородные процессы.

Для опытов служила собака (кличка Желтый) с хронической фистяой G1. Parotis. В порядке последовательности образования у нее были выработаны пищевые условные рефлексы на раздражители: метроном 120 ударов в минуту (м 120), звонок, шум, свет (от 75 св. электролампочки, зажигавшейся перед мордой собаки), касалку (одно прикосновение в секунду) и кроме того условное торможение. Условным тормозом служил свисток. Условным раздражителем в тормозной комбинации был свет. Начало действия свистка, при применениях его со светом, предшествовало началу действия света на 3 сек. и длилось с ним 10 сек. По величине вызываемой слюноотделительной реакции раздражители размещались в таком порядке: (м₁₂₀) в среднем (60 делений шкалы *) регистрирующего прибора за 10 сек. изолированного действия условного раздражителя, звонок 55 делений^ шум 40—45, свет около 40 и касалка около 30. По общему характеру нервной деятельности наше подопытное животное можно было отнести к категории собак с т. наз. уравновешенной нервной системой. У нее быстро образовывались положит. услов. рефлексы: первый на м ₁₃₀ на 9—10 сочетании, второй, на звонок, на 3-ем. Одновременно она хорошо вырабатывала торможение. Действие условнотормозной комбинации впервые сопровождалось О эффекта на 11-й пробе. В станке не наблюдалось сонливости. Наклонность условных рефлексов падать к концу опыта была выражена слабо. Промежутки между отдельными сочетаниями во всех опытах были равными; они равнялись 5 мин. Для иллюстрации приводим протоколы 2-х опытов.

„Желтый" 1929. XII.13.

Опыты были проведены сначала с условно-тормозной комбинацией, затем с учащенным условным раздражителем.

Перед тем, как мы начали покрывать условно-тормозную комбинацию безусловным она насчитывала 23 применения. Торможение на нее было полным. Методика покрытий состояла в следующем. Один или два раза за опытный сеанс между условными раздражителями собаке подавался непосредственно сухарный порошок, и через 5 секунд после начала акта еды, пускалась в действие условно-торм. комбинация в выработанном ранее порядке следования входящих вшее раздражителей. Продолжительность совместного действия услов. торм. комб. и безуслов. раздраж. во всех случаях была равной 35 сек. Вся же еда длилась 60—90 сек. После 3-х или 4-х совместных применений в течение 2-х опытных дней условно-торм. комбинация испытывалась во второй опытный день обычным способом. Во всех случаях условно-тормоз. комбинация, после применения ее с безусловным, испытывалась не тут же после только что произведенного совместного применения, а через один, два условных раздражителя. Величина эффекта, получаемого при испытании услов. тормозной комбинации, являлась показателем изменений, которые произошли с условно-торм. комбинацией в результате покрытий ее безусловным раздражителем. „Нормой", для сравнения, служили цифры, показывающие величину слюноотделительной реакции на услов. тормоз, комбин, За ряд предшествующих опытов, в которых условно-торм. комбинация применялась обычным способом и, для большей точности при сравнении, через день. Прежде чем приступить к намеченным опытам, нужно было выяснить, не является ли сам по себе факт необычной подачи еды без предварительного действия условного раздражителя моментом, могущим так или иначе влиять иа прочность условно-тормозной комбинации и на условные рефлексы вообще. Вопросом этим подробно занималась Э. Малована другой собаке. 9. Маловой было показано, что введение в опыт нового момента—действия одного только безусловного, не остается без влияния на центр, нерв. сист. животного. Оно ведет к некоторому торможению следуемого за подкармливанием полож. услов. раздражителя и растормаживанию тормозного. Однако это влияние безусловного рефлекса весьма незначительно и скоропроходящее. В опытах Э. Маловой оно могло быть констатируемо всего втечение 6 дней. Т. о. действие подкармливания можно было уподабливать действию внешнего, гаснущего тормоза.

Воспользовавшись этими данными мы втечение ряда дней занимались тем, что между условными раздражителями в каждом опыте применяли двукратное подкармливанье животного без предварительного действия условного раздражителя, После того, как мы вполне убедились, что подкармливания, производимые на разных порядковых местах опыта при всех возможных расположениях раздражителей никакого влияния на условные рефлексы не оказывают, мы перешли к разрешению интересовавшего нас вопроса.

Нижеприводимые цифры показывают размеры эффектов от условноторм. комб. за 4 последних перед покрытиями опытных дня и за 3 дня, в которых тормозная комбин. испытывалась после 3—4 предварительных покрытий безусловным раздражителем. До покрытий: 0, 0, 0, 0. После: О, О, 0. Из этих данных видно, что никакого растормаживания услов.торм. комбинации не произошло. Нельзя было констатировать также ясно выраженных изменений в картине последействия условно-торм. комбинации. Правда некоторые намеки на усиление последовательного торможения как будто имели место, однако намеки эти нельзя было считать показательными.

Если исходить из предположения, что в результате покрытий тормозного раздражителя безусловным может произойти некоторое разрушение тори, раздражителя, то причину отсутствия влияния покрытий в нашем случае нельзя было не усматривать в небольшом количестве совместных применений. 3—4 совместных применений условн. тори, комбинации и безусловного могло быть недостаточно для того, чтобы произошло заметное разрушение тормозного раздражения. Кроме того после 3—4-х совместных применений условно-торм. комб. испытывалась обычным способом, без подкрепления. Следовательно с каждым применением шло упрочение усл.-торм. комбинации. Увеличивать количество совместных применений более двух в опыте, пользуясь применявшейся нами методикой, мы не могли, т. к. нельзя было исключать возможности того, что введение в опыт большего количества подкармливаний без предварительного действия условного раздражителя, может сказаться на услов. рефлексах. В виду этого, чтобы увеличить количество совместных применений в опыте, мы решили методику совместных применений изменить. После действия того или другого услов. раздражителя животное, как и всегда подкармливалось, но каждое подкармливание через 5 сек. после начала еды, сопровождалось действием условн. тормози, комбинации, которое длилось, как и в описанных опытах, 35 сек. Т. о. втечение опыта мы могли производить до 8 совместных применений тормозного и безусловного раздражителей. По этой методике нами было проведено 5 опытов. Велись они вперемежку с опытами, в которых никаких совместных применений не делалось. Вместо предполагаемого растормаживания условн. тормоз, комб., в опытах, проведенных по этой методике, ясно обнаружилось прямо противоположное влияние безусловного раздражителя. Прежде всего возрасла интенсивность последовательного торможения от условн. торм. комбинации. Вместе с тем, оно увеличилось во времени. Кроме усиления и увеличения последовательного торможения дало себя знать и еще одно влияние многочисленных совместных применений. В некоторых из тех опытов, где проводились многочисленные покрытия условноторм. комбинации безусловным, наблюдалось прогрессирующее (по мере продолжения опыта) падение рефлексов. Бри этом весьма значительно уменьшились размеры условного рефлекса па свет, т. е. на тот раздражитель, который входил в условно тормозную комбинации. Вместо обычных, в среднем, 40 делений, свет начал давать 10—15 (см. протоколы нижеприводимых опытов). Одновременно с падением услов. рефлексов можно было наблюдать изменения в общем состоянии животного: оно делалось малоподвижным, сонливым и устремлялось к подаваемой ему пищи но сразу, а после некоторого промедления. Т. о. многочисленные покрытия условн. торм. комбинации безусловным не только усилили тормозные свойства услов. тормозной комбинации, но и повели к развитию у животного общего торможения. Два этих момента, по нашему мнению, могут служить подтверждением уже установленного факта, что внутреннее и внешнее торможение являются качественно однородными вроцессами.

„Желтый“. 6/1 1930 г

„Желтый“. 13/1 1930 г

Далее нас заинтересовал вопрос: усилятся ли тормозные свойства условного тормоза от совместных применений одного условного тормоза с безусловным. Ответ на этот вопрос мы хотели получить еще потому, что многочисленные применения условно-тормози. комбинации с безуслов. повели, как было указано, к значительному падению рефлекса на свет.

Обстоятельство это давало повод думать, что усиление тормозных свойств условно-торм. комбинации могло зависеть только от тормозного влияния света, которое он приобрел в результате совместных применений услов.-тормозной комбинации с безусловным. К разрешению данного вопроса было приступлено через несколько дней после окончания описанных опытов (через 6 дней). За этот промежуток времени ни условя. торм. комбинация, ни свет не применялись. По истечении этого срока мы в опыте каждое подкармливание сопровождали действием условного тормоза, как это делалось в описанных опытах, а затем в этом же опыте условный тормоз был применен с М₁₂₀, с которым он раньше никогда не применялся (в этом опыте свет также не применялся). Через два дня, втечение которых усл.-тормоз. комб. и свет по-прежнему не применялись, условный тормоз был испытан с М₁₂₀ без предварительных покрытий условного тормоза безусловным.

Размеры эффектов в том и другом случае служили показателем изменений, которые произошли с услов. тормозом в результате покрытий его безусловным. Два подобных опыта было проделано с другим раздражителем-шумом. Результаты этих опытов следующие. В первом случае, с М₁₂₀, мы получили значительно больший процент торможения Mi₂o после покрытий условного тормоза безусловным, во втором, с шумом, процент торможения был приб. одинаков. В виду малочисленности этих опытов, делать какой-либо выводизних мы не можем.

Торможение на условно тормозную комбин. перед началом покрытий' было полным. Принимая во внимание этот факт, а также допускаемое предположение, что возбудимость корковой клетки во время действия безусловного (если бы таковая имела место) должна быть значительно ниже оптимальной, «нормальной*, т. сказать возбудимости, мы не могли причину отсутствия хотя бы некоторого растормаживания тормозной комбинации в нашем случае не связывать с этими моментами.

Это соображение дало нам повод провести другую серию опытов с учащенным условным рефлексом, но учащенным частично, а не до О. Для етих опытов был выбран звонок—один из самых сильных из имевшихся раздражителей. Помимо условного действия, звонок очевидно имел некоторую примесь безусловного, т. к. начало действия звонка очень часто сопровождалось ориентировочной реакцией, между тем, как при. других раздражителях ориентировочная реакция в большинстве случаев отсутствовала. Звонок учащался хронически—раз в течение дня. Когда величина эффекта от звонка уменьшалась приб. до —*/₈ его нормальной величины, мы начали применять звонок с безусловным раздражителем. Методика совместных применений была в общем такова же, как и в случае первых опытов с условно-торм. комбинацией. Два раза за опытный сеанс между отдельными раздражителями животному подавалась еда без предварительного действия условного раздражителя, и по прошествии 5 сек. от начала еды пускался в действие звонок, длившийся совместно с едой 35 сек. Так же, как и в предыдущих опытах, звонок, после применения его с безусловным, испытывался обычным способом не тут же после произведенного совместного применения, а через один, два услов. раздражителя. Наконец, перед тем, как приступить к покрытиям звонка, мы втечение нескольких дней, так же, как это было в предыдущих опытах, занимались тем, что два раза за опытный сеанс давали собаке еду без предварительного действия условного раздражителя.

Переходим к изложению полученных результатов. Нижеприводимые цыфры показывают величины эффектов от звонка за 5 последних перед покрытием дней и за 3 дня, в каждом из которых звонок испытывался после 2-х совместных применений с безусловным раздражителем. До покрытий: 19, 17, 8, 14, 11; после: 43, 29, 10.

При сопоставлении этих цифр видно, что размеры эффектов от звонка в первые два дня покрытий заметно возрасли. Но величина эффекта третьего дня находится уже в пределах „нормы*. Желая убедиться, что указанное увеличение эффекта от звонка обусловлено влиянием безусловного, а не какими-либо иными моментами, мы эти опыты повторили еще раз. Нижеприводимые цифры показывают ход угасания звонка за

Все приводимые цифры показывают общее количество слюны, т. е. за время изолированного действия послед, слюноотделение.

3 дня, следуемых за производившимися покрытиями, и за 4 последующих дня, в каждом из которых звонок испытывался так же, как и в только что описанных опытах. До покрытий: 9, 0, 6; после: 18, 5,0, 0. Одновременно приводим цифры, показывающие ход угасания звонка в следующие 4 дня, в которых звонок угашался обычным способом, без предварительных применений с безусловным 0,6, 0,0. Первая проба звонка после 2-х первых совместных применений с безусловным указывает на заметное восстановление учащавшегося звонка. Однако величина этого восстановления меньше, чем в предыдущих опытах. Кроме того, в отличие от предыдущих опытов, вторая проба дает уже эффект, находящийся в пределах предшествующей нормы, а 3-я и 4-я свидетельствуют о полном угасании звонка. Последнее обстоятельство говорит за то, что под влиянием покрытий ускорился процесс угасания звонка, разумеется, не может. Полное угасание звонка могло наступить после такого же количества проб и при обычных условиях опыта. Опыты с угашавшимся звонком могут говорить лишь о том, что покрытия угашавшегося звонка безусловным повели к некоторому растормаживанью звонка. Однако это растормаживающее влияние безусловного раздражителя было непродолжительным.

При изложении опытов с условно-тор. комбинацией указывалось, что покрытия услов.-тормозной комбинации безусловным повели к падению условных рефлексов и изменению общего состояния животного. В значительно меньшей степени те же явления дали себя знать в двух опытах с покрывавшимся звонком (в 3-й и 5-й день покрытий). В этих опытах наблюдалось: падение условных рефлексов, уравнительная фаза, а в отношении общего состояния животного,—вялость и малоподвижность.

Считаем необходимым упомянуть еще о том влиянии, которое оказывал на поведение животного звонок вовремя покрытий его безусловным, т. к. некоторые стороны этого влияния, по нашему мнению, могут указывать на причину растормаживания звонка.

Начало действия звонка сопровождалось двигательной реакцией: общим вздрагиванием животного и поднятием ушей. Реакция эта раз от разу проявлялась все слабее, угасала, и в конце концов начало действия звонка или совсем не вызывало никакой видимой двигательной реакции или только едва заметное вздрагивание животного. Как известно, угасание рефлекса связано с развитием внутреннего торможения, которое имеет своим местом кору головного мозга. Следовательно, звонок, при первых применениях его с безусловным, действовал на подобие внешнего тормоза, а дальнейшее развитие на него внутреннего торможения в корковых элементах шло при наличии в них внешнего торможения от безусловного.

Указанная двигательная реакция на звонок не прерывала процесса еды. Наоборот, тут же за ней животное начинало с большей быстротой и жадностью поедать порцию сухарного порошка. В этом можно усматривать реакцию, совершающуюся по принципу т. н. доминаты: добавочный раздражитель, звонок, повышал деятельность центров, связанных с актом еды. Более объективным показателем такого влияния звонка являлся размер безусловной слюноотделительной реакции. Одновременно с усилением двигательного компонента пищевой реакции под влиянием звонка, в некоторых случаях констатировалось заметное увеличение и секреторного. Нужно сказать, что порции сухарного порошка при всех подкармливаниях качественно и количественно были одинаковыми. Но на ряду с указанным положительным влиянием звонка на процесс еды, наблюдалось и тормозное. Правда, это влияние звонка дало себя знать только в двух опытах ^х), однако оно обнаружилось вполне ясно. Проявлялось оно в том, что животное, начав при действии звонка с большой стремительностью и жадностью поедать сухарный порошок, заканчивало поедание пищи в 30—35 сек. (вместо обычных 60—90), еще во время действия звонка. В случаях такого укорочения акта еды под влиянием звонка, действие последнего прерывалось тут же, как только появлялись признаки того, что животное перестает есть. Указанное укорочение процесса еды нельзя было приписывать более быстрому поеданию пищи под влиянием звонка. При наблюдении за собакой в то время, когда она ела порошок из подаваемой ей кормушки в обычных условиях опыта, можно было видеть, что промежуток времени, втечение которого животное было занято едой, делился на два момента. Первый—поедание пищи. Он равнялся 30—45 сек. Второй—вылизывание чашки. Продолжительность его приб. соответствовала такому же количеству времени. Тормозное влияние звонка сказывалось на втором моменте еды—вылизывании чашки. Этот момент в таких случаях отсутствовал. Т. о. звонок в этих опытах оказывал на процесс еды двоякое действие: в первую половину процесса еды—усиливающие, и тормозное во вторую.

По мере угасания двигательной реакции, которой сопровождалось действие звонка, раз от разу уменьшалось также и указанное положительное влияние звонка в отношении двигательного компонента пищевой реакции. В конце концов оно почти совсем перестало обнаруживаться, Что касается секреторного компонента, то на нем положительное влияние звонка можно было видеть и в последних опытах этой части работы. (См. опыт от 19/Ш).

„Желтый“     19/Ш 1930.

Могут ли опыты с угашавшимся звонком говорить о наличии возбудимости корковой клетки во время действия безусловного? Разумеется, бели взять факт растормаживания звонка сам по себе, то он очевидно должен говорить за это. Однако учитывая то влияние, которое оказывал на поведение животного звонок во время действия безусловного, мы склонны растормаживанье звонка в нашем случае объяснять не следствием наличия т. сказать прямой возбудимости корковой клетки во время действия безусловного, а следствием возбудимости, возникшей в результате изменений, вызванных звонком, как сильным раздражителем, в ц. н. системе. Мы полагаем, что звонок, имевший по всей вероятности примесь безусловного действия, не мог не вызвать в каком-нибудь отделе центральной нервной системы очага возбуждения. На возможность такого предположения, по нашему мнению, указывает упомянутая выше отчетливая двигательная реакция, которой сопровождалось начало действия звонка во время покрытий его безусловным. Поскольку в ц. и. системе возникла вторая деятельность, постольку могло произойти растормаживанье торможения от безусловного, и корковая клетка таким образом могла оказаться свободной от него. Результатом этого и могло явиться некоторое восстановление угашавшегося звонка. Но в виду того, что звонок, после применений его с безусловным, испытывался затем без подкрепления едой, это обстоятельство могло вести в дальнейшем к угасанию восстановленного таким путем звонка. Т. о. и эти опыты с угашавшимся звонком не дают прямых указаний па то, что корковая клетка вовремя действия безусловного возбудима.

About the authors

V. V. Petrovsky

Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com
Russian Federation

References

Supplementary files