Development of the scientific heritage of A.F.Samoilov by his students

Abstract

AF Samoilov in his laboratory in Kazan created a school of electrophysiologists. In a short essay it is not possible to present a complete overview of the research of all his students. We will look at the work in the next five sections.

Full Text

А. Ф. Самойлов в своей лаборатории в Казани создал школу электрофизиологов. В кратком очерке нет возможности представить полный обзор исследований всех его учеников. Мы рассмотрим работы по следующим пяти разделам.

1. Проблема центрального нервного торможения

М. А. Киселев (1931) обнаружил весьма существенный факт. Торможение спинномозгового рефлекса можно вызвать одиночным раздражением афферентных нервных волокон даже в тех случаях, когда это тормозящее раздражение производится позже одиночного возбуждающего на 2—3 мсек. Из этого наблюдения М. А. Киселев сделал вполне убедительный вывод, что афферентные импульсы, вызывающие торможение, пробегают к мотонейронам спинного мозга по более короткому центральному пути, чем импульсы возбуждающие. Этим фактом была раскрыта новая существенная сто­рона в явлениях центрального нервного торможения.

По нашему мнению, быстрота появления тормозного эффекта может указывать, что помимо химического (медиаторного) механизма центральное нервного торможе­ния имеется еще и другой, более быстро реагирующий механизм — биоэлектрический, реализующий раннюю фазу торможения.

Факт, описанный М. А. Киселевым, должен быть признан самым ранним экспери­ментальным аргументом на этом теоретическом пути, хотя сам М. А. Киселев воздер­жался от такой интерпретации

На наш взгляд, это открытие до настоящего времени еще не получило исчерпы­вающего анализа. Оно побуждает к постановке вопроса, требующего дальнейших экс­периментальных исследований: не может ли затормозиться уже возникший в мотоней­роне одиночный импульс возбуждения, который окажется заблокированным на выходе?

При таком предположении обнаружилась бы некоторая аналогия явлений цент­рального нервного торможения с наблюдаемыми в нервных стволах (Д. С. Воронцов) и в сердце. В школе А. Ф. Самойлова замечено, что уже начавшаяся систола может быть преждевременно прекращена интенсивным электрическим воздействием на серд­це во время абсолютной рефрактерной фазы — одиночным индукционным раздраже­нием или кратковременным синусоидальным импульсом (явление «редуцированной» или «абортивной систолы» — Г. С. Юньев, К. А. Герчикова и М. Н. Никольская, 1936; Г. С. Юньев и А. Г. Мерщиков, 1937).

Дальнейшая разработка рассматриваемой проблемы, выдвинутой А. Ф. Самойло­вым, недавно проводилась его школой в иных экспериментальных условиях. Изучались многогранные билатеральные влияния двигательной области коры больших полушарий при ее одиночном унилатеральном раздражении на дыхательную деятельность у лабо­раторных млекопитающих (Г. С. Юньев и Г. И. Захаревская-Мартинович). В этих условиях часто наблюдается торможение дыхательного центра, обнаруживаемое на электромиограммах диафрагмы, межреберных мышц и косых мышц живота у собаки, кошки, кролика. Торможение характеризуется весьма значительной продолжитель­ностью (1,5—4 сек.) и очень большим латентным периодом.

Соображения, выдвинутые А. Ф. Самойловым и М. А. Киселевым (1927) в обос­нование химической теории центрального нервного торможения, имеют значительно большую убедительность при анализе описанных выше наблюдений. Ведь цити­рованные исследователи строили свои представления на факте длительного спиналь­ного торможения (до 0.2—0,3 сек.), вызванного одиночным раздражением афферент­ных нервных волокон. Торможение же дыхательного центра, по нашим наблюдениям, имеет значительно увеличенную продолжительность.

Можно было бы предпринять попытку, оставаясь верным биоэлектрической кон­цепции о механизме межнейронных связен в центральной нервной системе, считать причиной рассматриваемого пролонгированного тормозящего эффекта участие вставоч­ных нейронов. Однако эта попытка, как нам представляется, встречает существенное возражение в следующих наблюдениях, относящихся к полисинаптическим рефлексам (к рефлексу мигания).

В нашей лаборатории изучался рефлекс мигания у взрослых, вызванный с различ­ных рецептивных полей: при механическом раздражении конъюнктивы струей воздуха и при ударе по коже подглазничной области (тригеминальный), при внезапном силь­ном звуковом раздражении (акустический, или кохлеарный), при раздражении сет­чатки вспышкой света (оптический, или ретинальный).

Общее среднее значение латентного периода тригеминального рефлекса при раз­дражении конъюнктивы равнялось 29 мсек, при раздражении рецепторов кожи — 26 мсек, при звуковом раздражении — 27 мсек (Г. С. Юньев, В. Т. Шалатонин, Л. Н. Кондратюк, 1966). Указанные значения латентного периода значительно превы­шают величины, которые характеризуют моносинаптический коленный рефлекс у че­ловека (17—22 мсек).

Если принять во внимание, что периферические звенья рефлекторной дуги при рефлексе мигания имеют гораздо меньшую протяженность, чем при коленном рефлек­се, необходимо прийти к заключению, что первый рефлекс (мигательный) характери­зуется в несколько раз большей длительностью центрального рефлекторного времени, чем второй, и относится к той группе полисинаптических рефлексов, которые осуще­ствляются при участии наибольшего числа вставочных нейронов. Несмотря на наличие большого числа вставочнььх нейронов, мигательный рефлекс у человека, по наблюде­ниям нашей лаборатории, представлен на электромиограмме сравнительно коротким тетанусом с длительностью при раздражении рецепторов конъюнктивы струей воз­духа от 30 до 40 мсек, при механическом раздражении нервных окончаний кожи под­глазничной области — от 20 до 30 мсек (Л. Н. Кондратюк, 1966). У животных же (у собаки) мигательный рефлекс в большинстве опытов выражен на электромиограм­ме одиночной биоэлектрической осцилляцией (Г. С. Юньев, А. М. Селянинова, 1940, 1947).

Таким образом, вряд ли можно объяснить описанные факты длительного тормозя­щего влияния одиночных раздражений двигательной области коры больших полуша­рий на дыхательный центр ролью биоэлектрического фактора в механизме межнейрон­ных взаимодействий. Развитая А. Ф. Самойловым и М. А. Киселевым концепция о химической природе центрального нервного торможения более удовлетворительно ре­шает обсуждаемый вопрос.

        2. Закономерности проприоцептивных рефлексов

В совместных исследованиях А. Ф. Самойлова и М. А. Киселева было обнаруже­но, что раздражение проприоцепторов одной мышцы (четырехглавой) вызывает гене­рализованные изменения функционального состояния других мышц на задних и пе­редних конечностях.

Продолжая после смерти учителя эксперименты в этой области, М. А. Киселев установил в тех же условиях еще более широкой круг явлений — влияния на сердце и на дыхание.

У учеников А. Ф. Самойлова накопились и другие факты в этой области: при развитии судорог у лягушки, отравленной стрихнином, часто наблюдается остановка сердца, вероятно в результате раздражения проприоцепторов (Г. С. Юньев, 1937).

Исследования школы развертывались и в другом направлении: изучалась динамика латентного периода проприоцептивного (коленного) рефлекса при общем наркозе, изме­нениях электролитного состава цереброспинальной жидкости и при выключении супра-сегментарных влияний методом локальной компрессии спинного мозга (в лаборато­рии Г. С. Юньева).

       3. Проблема центральной задержки нервного проведения

А. Ф. Самойлов и М. А. Киселев (1927) выдвинули идею, что химический меха­низм межнейронных взаимосвязей составляет основу явлений не только центрального торможения, но и возбуждения. Такое предположение дает ключ к пониманию цент­ральной задержки нервного проведения при рефлексах.

Эта идея послужила стимулом для развертывания в школе А. Ф. Самойлова опы­тов, поставивших своей задачей ориентировочное определение скорости проведения импульса в центральном звене рефлекторной дуги — в сером веществе мозга (Г. С. Юньев и А. М. Селянинова, 1940, 1947). Так как непосредственно определить ее крайне трудно, был выбран косвенный путь.

На основании исследований В. М. Бехтерева известно, что у лабораторных мле­копитающих в первые дни жизни в проводящих путях спинного мозга еще не закон­чена миелинизация. Возникла мысль использовать эти проводники как макромодель для изучения поставленного вопроса. Оказалось, что у котят до 20-дневного возраста скорость проведения импульса в пирамидных путях в несколько десятков раз пони­жена по сравнению со взрослыми животными и варьирует в пределах 0,4—2 мсек, приближаясь к величинам, характеризующим безмякотные нервные волокна. Позднее аналогичные результаты были получены в нашей лаборатории при опытах на кроль­чатах.

На основании этих исследований нами центральное рефлекторное время интер­претируется как следствие чрезвычайно замедленного проведения импульса в тонких безмякотных волокнах серого вещества мозга. Во втором издании своего руководства (т. 2, 181, 1948) И. С. Беритов излагает эту концепцию, не указывая, однако, перво­источника.

       4. Проблемы физиологической кардиологии

Электрофизиологические исследования А. Ф. Самойлова (1927) значительно укрепили фундамент медиаторной теории воздействия блуждающего нерва на сердце. Позднее М. А. Киселев (1934) продолжил экспериментальный путь, проложенный учи­телем. Совместно с Л. М. Рахлиным и Дунаевским он доказал, что и воздействие симпатической системы на сердце осуществляется также единственным механиз­мом — химическим.

В школе А. Ф. Самойлова был использован и другой путь для изучения того же вопроса. Блуждающий нерв (или его бульбарное ядро) у лягушки подвергался ин­тенсивному одиночному раздражению. При анализе электрограммы сердца ставилась задача определить латентный период от момента раздражения до появления первых признаков тормозящего влияния на сердце. Разумеется, это влияние на автоматиче­скую деятельность органа позволяло лишь ориентировочно определить рассматривае­мую величину. Латентный период оказался весьма продолжительным — до 500 мсек и больше (Г. С. Юньев, К. Л. Поляков и Н. Л. Гурвич, 1937).

Такая длительность латентного периода указывает, что механизм воздействия блуждающего нерва на сердце имеет химическую природу, и помимо этого химиче­ского механизма нет другого (биоэлектрического), который мог бы проявиться в на­ступлении более ранних признаков торможения (в этих опытах изучалось также и батмотроппое влияние блуждающего нерва).

В школе А. Ф. Самойлова продолжалась начатая разработка вопроса о генезе зубца Т электрограммы сердца. По инициативе и под руководством М. А. Киселева углубленно и многогранно исследовался этот вопрос — один из наиболее темных пунк­тов электрофизиологии сердца с весьма противоречивой литературой (Т. Б. Киселева, 1947). При воздействии на сердце лягушки или на полоски, вырезанные из сердца, как различными фармакологическими веществами, так и электролитами, а также при колебаниях температуры обнаружена тесная корреляция между изменениями зубца Т и следовой электрической активностью. Безукоризненный в методическом отношении экспериментальный материал побудил исследователей допустить, что зубец Т является выражением низковольтной следовой фазы в деятельности сердца. Как нам представ­ляется, рассматриваемые наблюдения могут быть приведены в согласие с теоретиче­скими представлениями А. Ф. Самойлова о происхождении зубца Т.

В лаборатории М. А. Киселева было проведено углубленное и весьма обстоятель­ное электрофизиологическое исследование компенсаторных изменений в сердце у со­баки (Л. М. Рахлин, 1941), а также изучено влияние электротона на электрограмму сердца лягушки (О. Д. Курмаев, 1941).

В школе А. Ф. Самойлова продолжалась разработка выдвинутого учителем во­проса об условиях возникновения кругового ритма возбуждения в организме. Еще при жизни А. Ф. Самойлова его старейший ученик И. А. Ветохин осуществил на Мур­манской биологической станции прекрасный классический опыт этого явления на пре­парате из колокола медузы.

Позднее в той же школе изучалась проблема кругового ритма возбуждения в сердце у млекопитающих. При кратковременнсм воздействии на необнаженное сердце собаки переменного тока возникает фибрилляция желудочков, ЭКГ обнаруживает картину кругового («орбитального») ритма возбуждения (Г. С. Юньев, К. А. Герчико­ва и М. И. Никольская, 1937).

Наблюдения А. Ф. Самойлова и И. А. Ветохина о возможности искусственного прекращения явления кругового ритма добавочным раздражением, а также факты, ранее описанные Прево и Баттели, послужили для нас основанием выдвинуть идею о применении конденсаторного разряда достаточной интенсивности для прекращения возникшего состояния фибрилляции и восстановления нормальной деятельности серд­ца. Эта идея была проверена экспериментально в опытах, проведенных нами сов­местно с Н. Л. Гурвичем. Конденсаторный метод оказался весьма эффективным сред­ством дефибрилляции и при этом вполне безопасным для организма в нормальных физиологических условиях. Результаты исследований опубликованы в совместных со­общениях авторов (1939, 1946, 1947) и доложены на заседании Биологического от­деления АН СССР (в мае 1941 г.). Таким образом, опыты А. Ф. Самойлова по изу­чению кругового ритма в сердце черепахи открыли надежный путь к современной клинической методике терапии при фибрилляции желудочков и при мерцательной арит­мии. Используемые в клиниках разнообразные модели дефибрилляторов являются лишь модификациями того аппарата, который ранее был сконструирован для указанных вы­ше исследований в нашей электрофизиологической лаборатории при прежнем инсти­туте физиологии АН СССР (директор института — акад. Л. С. Штерн).

       5. Проблемы мионеврального проведения

А. Ф. Самойлов плодотворно использовал электромиографическую методику для исследований в данной области (1924, 1925, 1930). Работа по этому пути продолжа­лась его учениками.

М. А. Киселев (1933, 1935) критически подошел к вопросу о природе открытого Н. Е. Введенским явления одиночного тетанизированного сокращения: он обнаружил, что одиночное сильное раздражение нерва создает условия для активирования в нер­ве последующей подпороговой тетанизации, как доказывает электронейрограмма. Про­веденные им опыты заставили его отказаться от допущения, что активирование про­исходит в мионевральном звене.

В тесной связи с работой М. А. Киселева в той же школе А. Ф. Самойлова были развернуты исследования по изучению влияний пробегающего одиночного нервного импульса на электрическое сопротивление нерва (импеданс). При гальванометриче­ской регистрации последующих весьма слабых подпороговых одиночных индукцион­ных раздражений было обнаружено, что физическая интенсивность (амплитуда) этих подпороговых стимулов значительно возрастает одновременно с возбуждением со­ответствующего участка нерва и может в кульминационной точке рассматриваемого эффекта превышать исходную величину на 15—25%, указывая на уменьшение импе­данса. Явление длится 10—12 мсек (Г. С. Юньев, 1935, 1939; Г. С. Юньев и Н. В. Се­менов, 1936).

Описываемые наблюдения не только подкрепили рассмотренные выше экспериментальные данные М. А. Киселева, но вместе с тем представили дополнительный экспериментальный аргумент в обоснование мембранной теории происхождения био­электрических явлений в нерве.

Богатый и весьма ценный материал по изучению физиологии мионеврального зве­на получен И. Г. Валидовым в физиологической лаборатории Казанского университе­та (1934, 1936, 1948). Его исследования посвящены углубленному экспериментальному и теоретическому анализу феномена посттетанического усиления сокращения мышцы. То активирование в мионевральном синапсе, которое А. Ф. Самойлов допускал в усло­виях одиночного раздражения нерва, И. Г. Валидов обнаружил и детально исследо­вал при тетаническом раздражении. В той же лаборатории И. Г. Валидова накоплены и другие ценные наблюдения по характеристике мионеврального проведения (Плещинский, 1959; Каталымов, 1966).

Наш краткий очерк позволяет видеть, что ученики А. Ф. Самойлова вложили не­мало труда в разработку физиологических проблем на тех путях, которые озарены светлыми и глубокими мыслями учителя, его творческим вдохновением.