Alexander Filippovich Samoilov

Abstract

AF Samoilov was an outstanding physiologist, who devoted all his strength and outstanding talent to the development of science. He is deservedly considered the founder of Russian electrophysiology, experimental and clinical electrocardiography. The emergence of the theory of chemical transmission of excitation is associated with his name.

Full Text

А. Ф. Самойлов был выдающимся физиологом, отдавшим все свои силы и неза­урядный талант развитию науки. Он по достоинству считается основоположником оте­чественной электрофизиологии, экспериментальной и клинической электрокардиогра­фии. С его именем связано возникновение теории химической передачи возбуждения.

Характерной особенностью научного творчества А. Ф. Самойлова является поста­новка широких теоретических проблем, высокая техника экспериментальных исследо­ваний и увязка их с практикой медицины. Разрабатывая новые методы исследования, он мастерски использовал достижения физико-математических и технических наук.

Научные труды, доклады и лекции А Ф. Самойлова отличались не только глуби­ной, но и предельной конкретностью, строгой логичностью, доказательностью и непре­взойденным изяществом оформления, что достигалось упорным и кропотливым трудом.

Биография А. Ф. Самойлова внешне очень несложна. Родился он 7 апреля 1867 г. в Одессе в бедной трудовой семье и рано лишился отца. Окончив гимназию в род­ном городе, он в 1884 г. поступил на естественное отделение физико-математического факультета Новороссийского университета, но после окончания 2-го курса перешел на медицинский факультет Дерптского (ныне Тартуского) университета и окончил его в 1891 г. с защитой диссертации на степень доктора медицинских наук по теме «Судь­ба железа в животном организме».

Очень короткое время А. Ф. Самойлов работал врачом-практиком, но убедившись, что такая деятельность не соответствует его характеру и склонностям, поступил в физиологическую лабораторию И. П. Павлова в Институте экспериментальной меди­цины в Петербурге. За 2½ года он блестяще усвоил методику павловских операций на пищеварительном тракте и выполнил ценное исследование по определению перева­ривающей силы жидкостей, содержащих пепсин, существенно усовершенствовав для этого способ Метта.

Работая в лаборатории И П. Павлова, А. Ф. Самойлов не оставлял мысли об экс­периментах с применением физических методов. Его интересовала общая физиология возбудимых тканей, он стремился к исследованию деятельности нервов и мышц, к изучению природы возбуждения в них. Осенью 1894 г. по приглашению И. М. Сечено­ва А. Ф. Самойлов перешел в физиологическую лабораторию Московского универси­тета, где проработал около 10 лет, сначала внештатным лаборантом, а затем приват-доцентом. Он применил капиллярный электрометр для электрофизиологических исследований по нервно-мышечной физиологии и опубликовал около 10 ценных научных работ.

Одновременно с научной деятельностью он вел и большую педагогическую работу, читал лекции по электрофизиологии, физиологии органов чувств, физиологии нер­вов и др.

К началу XX века А. Ф. Самойлов имел отличную теоретическую и эксперимен­тальную подготовку по физиологии, полученную в лабораториях И. П. Павлова и И. М. Сеченова. Кроме того, неоднократные поездки за границу и работа в лучших западноевропейских лабораториях способствовали тому, что он был в курсе всех но­вейших достижений физиологической науки.

В октябре 1903 г. А. Ф Самойлов был избран профессором на кафедру физиоло­гии физико-математического факультета Казанского университета, которой он руко­водил до конца своей жизни. Именно на этой кафедре им были выполнены основные научные работы, принесшие ему мировую известность.

Ко времени приезда А. Ф Самойлова физиологическая лаборатория физико-мате­матического факультета была в плачевном состоянии, не было ни сотрудников, ни оборудования. Благодаря усилиям А. Ф. Самойлова эта лаборатория вскоре стала одной из лучших не только в нашей стране, но и в Европе. Через три года после прибытия в Казань А. Ф. Самойлов первым в России приобрел и установил только что сконструированный струнный гальванометр и начал свои электрофизиологические исследования. Основная научная деятельность А. Ф. Самойлова в первые 12 лет пре­бывания в Казани была посвящена теории и практике электрокардиографии и тща­тельной разработке методики электрофизиологических исследований.

В дальнейшем А. Ф. Самойлов обратился к основным и принципиальным пробле­мам нервно-мышечной физиологии и физиологии центральной нервной системы. Глав­ными темами научных работ этого периода, имеющими крупное теоретическое значе­ние, были вопросы о механизме передачи возбуждения с клетки на клетку и о природе центрального торможения.

Единственной экспериментально обоснованной теорией о механизме передачи воз­буждения с клетки на клетку была в то время теория Германа, согласно которой пе­редача возбуждения осуществляется посредством токов действия. С этой чисто физи­ческой точки зрения, широко распространенной и в настоящее время, трудно было объяснить ряд особенностей (односторонность, задержка во времени и др.) переда­чи возбуждения с клетки на клетку. Это обстоятельство толкало исследователей к мысли о передаче возбуждения химическим путем. И действительно, О. Леви (1921) установил, что при раздражении блуждающего и симпатического нервов сердца ля­гушки выделяются вещества, которые действуют на другое сердце так же, как и раздражение соответствующих нервов. Этим была доказана возможность химической передачи возбуждения с указанных нервов на сердечную мускулатуру. Но сердце является, как известно, органом непроизвольной иннервации (иннервируется волокна­ми вегетативной нервной системы). Как же обстоит дело с передачей возбуждения с соматического нерва на произвольную мускулатуру и с одной нервной клетки на дру­гую в центральной нервной системе? Этот вопрос в отчетливой форме и был решен исследованиями А. Ф. Самойлова.

А. Ф. Самойлов, пользуясь электрофизиологическим методом, определил на нерв­но-мышечном препарате лягушки температурный коэффициент скорости распростране­ния возбуждения по нерву и температурный коэффициент передачи возбуждения че­рез мионевральное соединение с нерва на мышцу. На одной и той же кривой электро­граммы, записываемой струнным гальванометром, он регистрировал токи действия нерва и мышцы в ответ на одиночное раздражение нерва при различных температурах.

При этих исследованиях А. Ф. Самойлов исходил из общепринятого тогда поло­жения, что температурный коэ4фициент физических процессов меньше 2, а химиче­ских — больше 2. Средние данные большого количества опытов А. Ф. Самойлова показали, что температурный коэффициент скорости распространения возбуждения по нерву равен 1,72, а времени передачи возбуждения с нерва на мышцу через мио­невральное соединение — 2,37. На основании этого А. Ф. Самойлов пришел к заклю­чению, что распространение возбуждения по нерву — процесс преимущественно физи­ческий, а передача возбуждения с нерва на мышцу — химический. В работе о перехо­де возбуждения с клетки на клетку (1925) А. Ф. Самойлов говорил: «Если на осно­вании описанных опытов доказано, что на границе между нервом и мышцей зало­жен механизм, скорость работы которого зависит от температуры так, как скорость химических реакций, то можно принять, что здесь на границе двух клеток одна клетка выделяет какое-то ближе не известное вещество, и это вещество служит раздражаю­щим агентом для другой клетки и в этом состоит переход возбуждения с нервного волокна на мышечное».

Таким образом, А. Ф. Самойлов первым выдвинул теорию о химической пере­даче возбуждения с соматического нерва на скелетную мускулатуру и с одного ней­рона на другой в центральной нервной системе. В дальнейшем отечественными и за­рубежными учеными были проведены аналогичные многочисленные исследования, позволившие обосновать теорию химической передачи возбуждения.

А. Ф. Самойлов предположил, что на границе клеток в центральной нервной си­стеме, в синапсах образуются особые тормозящие вещества. Совместно со своим ближайшим сотрудником М. А. Киселевым он провел специальные исследования, в кото­рых определялась продолжительность тормозного процесса, вызванного в центральной нервной системе под действием одиночного тормозящего раздражения. При этом А. Ф. Самойлов исходил из того, что если торможение в центральной нервной системе обусловлено преимущественно физическими процессами, то его продолжительность при одиночном тормозящем раздражении должна быть небольшой, как считали неко­торые физиологи (И. С. Беритов). Если же торможение связано с химическими про­цессами, то его продолжительность должна быть значительной. Опыты на децеребри­рованных кошках показали, что эффект одиночного тормозящего импульса имеет от­носительно большую длительность, достигающую 0,3 сек. Такую длительность трудно было объяснить на основании известных в то время элементарных свойств нервного проводника (рефрактерной фазы, декрементного проведения и др.), но зато она лег­ко объяснялась с точки зрения химической теории торможения. А. Ф. Самойлов и AI. А. Киселев в работе «К характеристике процессов центрального торможения» (1927) пишут: Если же мы примем, что как при переходе возбуждения с клетки на клетку выделяется какое-то раздражающее вещество, так и при угнетении выделяется угне­тающее вещество, то весь процесс угнетения приобретает большую ясность». Только что приведенными опытами была показана несостоятельность прежних теорий тормо­жения, в частности теории интерференции, и был выдвинут совершенно новый прин­цип для его объяснения.

Позднее (1930 г) М. А. Киселев полученными в лаборатории А. Ф. Самойлова новыми экспериментальными данными о суммации эффектов тормозящих импульсов при их ритмическом следовании Друг за другом подтвердил мысль своего учителя о выделении в синапсах тормозящего вещества. Так, если к редким (4 в секунду) и не­сильным раздражениям малоберцового нерва одноименной стороны, вызывающим рит­мические рефлекторные сокращения полусухожильной мышцы, присоединить раздра­жение малоберцового нерва противоположной стороны (частотою 8 в сек.) для вызова тормозящих импульсов, то после начала действия последних первый из возбуждаю­щих импульсов испытывает лишь незначительное ослабление (угнетение), второй — более сильное, а начиная с третьего или четвертого они совершенно уничтожаются, ввиду чего создается впечатление о накоплении тормозящего вещества. После пре­кращения действия тормозящих импульсов сила возбуждающих лишь постепенно уве­личивается и возвращается к норме, что создает впечатление постепенного исчезно­вения тормозящего вещества.

В другой серии работ А. Ф. Самойлов и М. А. Киселев (1927—1930) подвергли тончайшему электрофизиологическому анализу ригидные и пластические свойства ске­летных мышц децеребрированного животного (кошки). Запись токов действия разги­бателей нижних конечностей при пассивном удлинении (вытяжении) и укорочении по­казала, что всякий раз, когда происходит удлинение мышцы, от нее отводится боль­шое количество токов действия, частота и амплитуда которых увеличиваются по мере удлинения мышцы. Во время укорочения мышцы происходит обратное: существующие токи действия уменьшаются или даже исчезают. Это привело авторов к мысли о на­личии в разгибателях нижних конечностей двух по-разному функционирующих групп проприорецепторов. Одна из них раздражается при вытяжении мышцы, и это вызы­вает ее рефлекторное сокращение по типу так называемого миотатического рефлекса (Шеррингтон); другая же раздражается при укорочении мышцы, и этим обусловлива­ется ее рефлекторное расслабление (торможение). Отсюда авторы развили новое, от­личное от шеррингтоновского представление о том, что пластичность мышцы, как она выявляется в реакциях пассивного укорочения и удлинения, является результатом борьбы и внешнего уравновешивания противоположных — возбуждающих и тормозя­щих — влияний, идущих от проприорецепторов мышцы к ее центральным иниервационным приборам.

Исследования А. Ф. Самойлова и М. А. Киселева на разгибателе задней конечно­сти децеребрированного животного привели их к выяснению роли проприорецепторов этой мышцы в других реакциях, в частности в фазовых локомоторных движениях. Уже до этого было известно, что сгибание конечности децеребрированного животного в коленном суставе влечет за собой разгибание противоположной конечности (так назы­ваемый рефлекс Филиппсона). А. Ф. Самойлов и М. А. Киселев открыли совершенно новые факты: вытяжение разгибателя (т. quadriceps) при сгибании одной из конеч­ностей вызывает кроме филиппсоновского рефлекса еще и поворот туловища в сторо­ну, противоположную сгибаемой конечности, разгибание передней конечности одно­именной стороны, поворот хвоста к сгибаемой ноге, т. е. ряд движений животного, из которых строится вся локомоция. Таким образом, влияние проприорецепторов раз­гибателя простирается чрезвычайно широко. Экспериментируя в этой области, М. А. Ки­селев позднее нашел, что проприорецептивные импульсы, идущие от гл. quadriceps, оказывают влияние и на деятельность сердца и дыхательных мышц. В связи с этим возник весьма важный общий вопрос о влиянии проприорецепторов на деятельность автономно иннервируемых органов у млекопитающих.

Одна из последних работ А. Ф. Самойлова посвящена анализу феномена одиноч­ного тетанизированного сокращения, описанного впервые Н. Е. Введенским. Если к нерву приложить допороговое тетаническое раздражение, на которое мышца не реа­гирует, и во время этого раздражения к нерву где-либо выше приложить максималь­ное одиночное раздражение, то в ответ на него получается не одиночное сокращение, а тетаническое, причем ритм этого тетануса в точности соответствует ритму допорого­вой тетапизации. H. Е. Введенский объяснял это явление тем, что одиночное макси­мальное возбуждение, проходя через место подпороговой тетапизации, оставляет здесь на некоторое время состояние повышенной возбудимости, вследствие чего бывшее до­пороговое тетаническое раздражение на время становится надпороговым (активируется) и вызывает короткое тетаническое сокращение мышцы.

Экспериментально анализируя указанный феномен, А. Ф. Самойлов пришел к вы­воду, что его возникновение связано с условиями проведения возбуждения в мионев­ральном соединении. Слабые нервные импульсы не вызывают сокращения мышцы потому, что встречают на пути к мышце, в области мионевральной связи, непреодоли­мое для них препятствие, которое на время может быть устранено прохождением до­статочно сильного импульса. Таким образом, если сильное одиночное раздражение падает на нерв во время его подпороговой тетанизации или предшествует ей на опре­деленное (до 0,2 сек.) время, тогда одиночное сокращение мышцы будет служить на­чалом и ее тетанического сокращения. Итак, толкование, данное А. Ф. Самойловым явлению одиночного тетанизированного сокращения, существенно отличается от того, которое было дано самим H. Е. Введенским.

Вопрос о месте и способе активирования допороговых раздражений нерва можно было лучше всего решить путем регистрации токов действия нерва, отводя их ниже участка подпороговой тетанизации. Это и было сделано М. А. Киселевым с помощью струнного гальванометра Оказалось, что при допороговой (по отношению к мышце) тетанизации нерва в нем не удается обнаружить распространяющихся возбуждений, токи действия отсутствуют. Но как только по нерву, через область его тетанизации, про­бегает волна сильного одиночного возбуждения, так за током действия этой волны, в ритме тетанизации, следует серия дополнительных, постепенно затухающих токов действия. Допороговая тетанизация на некоторое время становится сверхпороговой.

Сопоставляя свои данные с материалами других исследователей, М. А. Киселев высказал предположение, что в основе явления одиночного тетанизированного сокра­щения лежит то состояние повышенной возбудимости, которое оставляет после себя в нерве пронесшееся по нему возбуждение и которое находит свое электрическое выра­жение в так называемой следовой отрицательности тока действия.

Кроме рассмотренных, А. Ф. Самойловым был проведен еще ряд других важных изысканий. Из них надо отметить прежде всего серию работ, посвященных выяснению иннервации икроножной мышцы лягушки. Из гистологических исследований было из­вестно, что многие мышечные волокна обладают несколькими нервными окончаниями, которые часто иннервируются из различных спинномозговых корешков. В связи с этим среди физиологов возник вопрос, действительно ли имеется настолько значительное количество мышечных волокон в каждой мышце, иннервируемых нервными волокна­ми из двух или даже из трех двигательных корешков, чтобы это обстоятельство мог­ло иметь практическое значение при анализе центральной иннервации мышц. А. Ф. Са­мойлов со своими сотрудниками показал, что подавляющая масса (около 80% и больше) мышечных волокон икроножной мышцы лягушки иннервируется из одного сегмента спинного мозга; если и имеется некоторое количество волокон, иннервируе­мых многосегментально, то столь незначительное, что не может иметь практического значения.

А. Ф. Самойлов выполнил ряд исследований в области теории музыки (1918 — 1924), поставивших его в ряд крупных специалистов по теории музыкальных ладов. Им опубликовано большое количество прекрасных популярных статей по различным вопросам физиологии и о научной деятельности ряда крупных ученых — Сеченова, Пав­лова, Магнуса, Гельмгольца, Гарвея, Эйнтховена.

А. Ф. Самойлов был достойным представителем советской науки на многих между­народных конгрессах и торжествах.

Физиологическая лаборатория Казанского университета, руководимая А. Ф. Са­мойловым, в течение долгих лет служила главным источником электрофизиологиче­ских методов исследований. Здесь получили электрофизиологическое образование И. С. Беркутов, И. А. Ветохип, М. А. Киселев, А. Н. Магницкий, Г. С. Юньев, М. Н. Ливанов, В. В. Ларин, И. Л. Кан, С. М. Свердлов, ставшие затем видными учеными.

Выдающаяся научная, педагогическая и общественная деятельность А. Ф. Самой­лова была высоко оценена Советским правительством. Ему была присуждена премия В. И. Ленина (1929 г.) и почетное звание заслуженного деятеля науки (1930 г.).