To the scholarship on the chromaffin systemѣ. The structure of the accessory organs of the sympathetic nerve in humans (Nebenorgane des Sympathicus — Zuckerkandl)

Abstract

In 1909, student A.A. Vechtomov presented to the medical faculty of the Imperial Kazan University for a gold medal a work entitled: "Anatomy of the supplementary organs of the sympathetic nerve" (Nebenorgane des Sympathicus-Zuckercandl).
In this work, Vechtomov sets out the results of the examination of the additional organs, which he performed in the Anatomical Institute of K.U. under the guidance of prof. VN Tonkova during 1908-1909.

Full Text

In 1909, student A.A. Vechtomov presented to the medical faculty of the Imperial Kazan University for a gold medal a work entitled: "Anatomy of the supplementary organs of the sympathetic nerve" (Nebenorgane des Sympathicus-Zuckercandl).
In this work, Vechtomov sets out the results of the examination of the additional organs, which he performed in the Anatomical Institute of K.U. under the guidance of prof. VN Tonkova during 1908-1909.
Изслѣдованія Вечтомова касались положенія, формы и размѣровъ добавочныхъ органовъ, ихъ васкуляризаціи и ихъ отношенія къ симпатическому нерву.
Осенью 1909-го года В, Н. Тонковъ предложилъ мнѣ продолжить работу Вечтомова и изучить болѣе подробно структуру означенныхъ органовъ.
На очереди стоялъ опредѣленный вопросъ—прослѣдить судьбу этихъ добавочныхъ органовъ у болѣе взрослыхъ субъектовъ, начиная приблизительно съ года внѣутробной жизни.
Этотъ вопросъ у Вечтомова и другихъ изслѣдователей остался совершенно открытымъ, вслѣдствіе недостатка соотвѣтствующаго
трупнаго матеріала.—У взрослаго человѣка добавочные органы уже исчезли, и интересно было по годамъ прослѣдить судьбу этихъ органовъ, показать, съ какого возраста начинается ихъ обратное развитіе, какъ происходитъ и въ чемъ заключается это явленіе, къ какому возрасту обратное развитіе совсѣмъ заканчивается и во что, въ концѣ концовъ, добавочные органы превращаются. Но на пути къ разрѣшенію этого вопроса мнѣ встрѣтилось, конечно, то же препятствіе, съ которымъ приходилось считаться и предыдущимъ изслѣдователямъ, именно—почти полное отсутствіе необходимаго матеріала.
Дѣтскіе трупы въ возрастѣ отъ 1 до 15 лѣтъ попадаютъ на секціонный столъ очень рѣдко. За 4-хъ-лѣтній періодъ моей работы мнѣ удалось, включая сюда патолого-анатомическія и судебномедицинскія вскрытія, собрать только 10 объектовъ—въ возрастѣ отъ 7 до 15 лѣтъ (подробности въ таблицѣ), а ранѣе 7-лѣтняго возраста—ни разу.
Это обстоятельство, т. е. рѣдкость подлежащаго изслѣдованію матеріала, а также и то, что въ сомнительныхъ случаяхъ одно только макроскопическое изслѣдованіе не давало мнѣ никакихъ результатовъ, но вмѣстѣ съ тѣмъ не давало мнѣ и права заключать о полномъ отсутствіи добавочныхъ органовъ у изслѣдуемаго субъекта, заставили меня расширить поставленную предъ собой задачу, включить сюда и микроскопическое изслѣдованіе означенныхъ органовъ.
Изученіе гистологическаго строенія добавочныхъ органовъ симпатическаго нерва, помимо ближайшихъ для меня задачъ, необходимо было и потому, что спеціальной гистологіи этихъ органовъ именно у человѣка и спеціальныхъ работъ по этому вопросу до сихъ поръ не было. Если же авторы и касались этого вопроса, то или очень кратко (Zuckerkandl), или, такъ сказать, попутно— съ точки зрѣнія эмбріологіи и сравнительной анатоміи (Kohn), исходя изъ гистологіи морфологически и генетически родственнаго добавочнымъ органамъ мозгового вещества надпочечниковъ.
Всякій, кто работалъ съ надпочечниками, знаетъ особенную трудность удачной фиксаціи ихъ—даже у свѣже убитыхъ животныхъ. Между тѣмъ мнѣ приходилось получать трупный матеріалъ уже на 2-й и даже на 3-й день послѣ смерти, когда ткань изслѣдуемыхъ органовъ являлась уже сильно измѣненной. Этимъ объясняется то обстоятельство, что для изученія гистологіи добавочныхъ органовъ мнѣ ирит іось употребить сравнительно большой трупный матеріалъ (до 70 дѣтскихъ трупиковъ). На такомъ матеріалѣ я имѣлъ возможность провѣритъ всѣ употребительные методы фиксаціи и, если, всетаки, получились довольно скромные результаты—тонкое строеніе клѣтокъ органовъ, ихъ цитологія осталась совершенно не затронутой, то причина этого лежитъ уже въ самомъ качествѣ трупнаго матеріала,
Для провѣрки добытыхъ данныхъ на трупномъ матеріалѣ я въ нѣкоторыхъ случаяхъ обращался къ свѣжему матеріалу—отъ животныхъ (главнымъ образомъ собакъ, у которыхъ легко отыскать эти органы), а также къ человѣческимъ плодамъ различнаго возраста (3—6 мѣсяцевъ).
Кромѣ того, благодаря любезности Г.г. завѣдующихъ здѣшними родильными отдѣленіями, мнѣ удалось собрать коллекцію эмбріоновъ довольно ранняго возраста: 9 mm. (два), 14, 18, 25, 27, 45 и 50 mm. G. L.—-всего 8 объектовъ. Но изученіе эмбріологіи данныхъ органовъ въ планы моей настоящей работы не входило, такъ какъ вопросъ о происхожденіи и развитіи добавочныхъ органовъ разработанъ, какъ мы увидимъ, ZuckerhandVQWb и Kohи’омъ.
Первый подвергъ изслѣдованію 4-хъ эмбріоновъ: 14Ч2, 28, 51 и 60 mm. длиною. Второй—5 эмбріоновъ: 19г/2, 24, 27, 44 и 50 mm. G. L. Главный интересъ здѣсь лежитъ въ эмбріонахъ возможно ранняго возраста и, такъ какъ таковой матеріалъ, соотвѣтственно обработанный, уже у меня имѣется, то изслѣдованіе вопроса съ эмбріологической точки зрѣнія ставится мною въ ближайшую очередь.
Въ настоящей же моей работѣ я представляю, слѣдовательно, результаты своихъ изслѣдованій надъ добавочными органами симпатическаго нерва только съ описательной стороны, съ точки зрѣнія ихъ морфологіи и обратнаго развитія.
Институтѣ, и здѣсь я долженъ выразить свою глубокую благодарность и уваженіе проф, Владиміру Николаевичу Тонкову за полученное мною отъ него анатомическое воспитаніе въ эмбріологическомъ и сравнительно-анатомическомъ направленіи, за общее руководство и за постоянную готовность идти на встрѣчу всѣмъ моимъ нуждамъ при работѣ; бывш. прозектору Анатомическаго Института проф. П. Д. Бугимакину также приношу товарищескую признательность за его искреннее и благожелательное отношеніе къ моей работѣ. При всѣхъ своихъ сомнѣніяхъ и детальной разработкѣ техническихъ вопросовъ я постоянно обращался и находилъ гостепріимство и полное вниманіе въ гистологической лабораторіи въ лицѣ проф. Д. А. Тимофеева и пр.-доц. А. Н Миславскаго, а также въ патолого-анатомическомъ кабинетѣ у проф. Ф. Я. Чистовича. Всѣмъ имъ выражаю свою горячую признательность.
ВВЕДЕНIE.
Добавочные органы симпатическаго нерва не представляются совершенно изолированными въ ряду системъ органовъ животнаго организма. Они находятся въ тѣсномъ родствѣ съ мозговымъ веществомъ надпочечниковъ.
Zuckerlcandl и Kohn показали, что добавочные органы и мозговое вещество надпочечниковъ развиваются изъ однихъ и тѣхъ же зачатковъ эмбріональныхъ симпатическихъ гангліевъ, лежащихъ на вентральной поверхности брюшной аорты, и что клѣточные элементы ихъ отличаются однѣми и тѣми-же морфологическими особенностями.
Будучи связаны, такимъ образомъ, и генетически, и морфологически съ мозговымъ веществомъ надпочечниковъ, добавочные органы вмѣстѣ съ ними служатъ представителями т. ваз. хромаффинной системы нашего тѣла, получившей права гражданства въ ряду другихъ системъ нашего организма, благодаря многочисленнымъ и систематическимъ изслѣдованіямъ А. Kohn’а.
Эта система, отличаясь морфологически хромаффинностью, т. е. сродствомъ къ хромовымъ солямъ, физіологически характеризуется своимъ тонизирующимъ вліяніемъ на кровяное давленіе (а также и на общій обмѣнъ веществъ), такъ какъ выдѣляетъ адреналинъ.
Отсюда слѣдуетъ, что многія существенныя морфологическія свойства добавочныхъ органовъ будутъ понятны только при томъ условіи, если ихъ разсматривать въ связи съ общимъ ученіемъ о хромаффинной системѣ, отдѣльными представителями которой они являются. Въ послѣдующемъ мы такого плана и придерживаемся, всюду имѣя въ виду тѣсную связь добавочныхъ органовъ съ хромафинной системой, въ частности съ мозговымъ веществомъ надпочечниковъ, отъ котораго они на извѣстной стадіи развитія даже неотдѣлимы.
Въ мою задачу не входило, конечно, исчерпать всю громадную литературу о строеніи надпочечниковъ, и для ознакомленія съ этимъ вопросомъ я воспользовался послѣдними русскими диссертаціями на эту тему—Ландау (1907), Диздерева (1909), Богомольца (1909), Дзержинскаго (1910), и только нѣкоторыми изъ иностранныхъ (см. литературный указатель). У Богомольца, между прочимъ, приведенъ полный систематическій обзоръ обширнѣйшей литературы о надпочечникахъ, что позволяетъ легко оріентироваться въ этомъ сложномъ вопросѣ.
Освѣщая данныя относительно добавочныхъ органовъ съ общей точки зрѣнія, въ ихь связи съ хромаффинной системой, мы тѣмъ самымъ, конечно, повышаемъ интересъ къ этимъ, самимъ по себѣ незначительнымъ и имѣющимъ только теоретическій интересъ, образованіямъ, выясняемъ ихъ происхожденіе и природу.
I. Литературныя данныя.
1. Манро-и микроскопическое описаніе добавочныхъ органовъ симпатическаго нерва у человѣка и животныхъ.
Добавочные органы симпатическаго нерва впервые были описаны Е. Еискегкапсіі’емъ¹ въ 1901-мъ году. Онъ подвергъ изслѣдованію 64 трупа (37 эмріоновъ и 27 новорожденныхъ) и нашелъ, что у зародышей и новорожденныхъ добавочные органы— образованія постоянныя. Въ виду ихъ генетической близости къ симпатическому нерву, онъ обозначилъ ихъ, какъ „Nebenorgane des Sympathicus“.
Въ 1902-мъ году Bonnamour et Pinatelle² изслѣдовали добавочные органы на 32 объектахъ (плоды, новорожденные и дѣти) и обозначили ихъ подъ названіемъ „парасимпатическихъ органовъ Ипскегкап(1Гя“. Въ 1903 году А. Kohn³ въ своей работѣ „Die Paraganglien“ упоминаетъ о 2пскегкапД1’евскихъ тѣльцахъ, описываетъ ихъ развитіе у эмбріоновъ человѣка, кролика и кошки и обозначаетъ ихъ подъ именемъ „аортальныхъ парагангліевъ („Paraganglion aorticum abdominale)“.
Pellegrini⁴ въ 1906-мъ году изучалъ строеніе парасимпатическихъ органовъ у кошки, собаки, кролика и мыши.
Въ 1906 и 1907-мъ году Alezais et Peyron¹ изучали хромаффинное строеніе „поясничныхъ парагангліевъ" у собаки, кошки и нѣсколькихъ человѣческихъ эмбріоновъ, а также спеціально у молодыхъ собакъ. Sperino е Balli² въ 1907-мъ году изслѣдовали парасимпатическіе органы Zuckcrkandl’a на 70 дѣтскихъ трупахъ, главнымъ образомъ въ отношеніи ихъ формы и васкуляризаціи. Наконецъ, въ нашемъ Анатомическомъ Институтѣ студ. А. А. Вечтомовъ³ въ 1908—9-мъ году подвергъ подробному изученію добавочные органы симпатическаго нерва у человѣка на 40 трупахъ (плоды, новорожденные и дѣти) и на 8 трупахъ взрослыхъ—-отъ 17 до 65 лѣтъ.
Сущность макроскопическаго описанія добавочныхъ органовъ по даннымъ упомянутыхъ авторовъ (главнымъ образомъ— Zuckerkandl’» и Вечтомова) сводится къ слѣдующему.
Добавочные органы симпатическаго нерва представляютъ маленькія продолговатыя тѣльца, лежащія въ полости живота—внѣбрюшинно, на вентральной поверхности аорты, по обѣимъ сторонамъ мѣста отхожденія А. mesent. inf.; нижними своими концами они спускаются ниже этого мѣста, верхними же доходятъ до мѣста отхожденія А. spermatica. Поверхность ихъ гладкая. Окраскасвѣтлокоричневая. Консистенція слабѣе, чѣмъ у симпатическихъ гангліевъ. Форма варіируетъ; чаще—они образованія парныя, веретенообразныя. Лѣвый короче, чѣмъ правый. Длина ихъ колеблется, составляя, въ среднемъ для праваго 11,6 mm. по Zuckerkandl ю (13,3 mm. по Вечтомову) и для лѣваго 8,8 mm. по Zuckerkandlvo (10,6 mm. по Вечтомову). Ширина и толщина ихъ колеблется въ предѣлахъ отъ 1 до 2 mm. Иногда же они, сэединяясь верхними концами, образуютъ непарное, подковообразное тѣло, какъ бы сидящее верхомъ на А. mesent inf. Иногда они распадаются на отдѣльныя части. Часто встрѣчаются выше или ниже ихъ (особенно часто между А. а. iliac, comm ) маленькія добавочныя тѣльца (см. рис. 9 й). Изъ варіацій заслуживаетъ особеннаго вниманія случай двойного мостика, который соединяетъ верхній и нижній концы обоихъ органовъ, такъ что вполнѣ получается фигура 4-хъ сторонняго тѣла (Sperino е Balli).
Добавочные органы обильно снабжены сосудами, которые отходятъ къ нимъ отъ А. mesent. infer., отъ аорты и отъ А. spermat. int. Въ отдѣльныхъ случаяхъ артеріальныя вѣточки къ нимъ могуть отходить—отъ А. colica media, mesent. super., А. ren., А. lumbalis и А. adiposa (Sperino е Balli), отъ А. suprarenalis, А. ureterica, А. haemorrhoid, sup. (Вечтомовъ). Въ общемъ, число питающихъ артерій колеблется отъ 3 хъ до 10-ти, съ общимъ діаметромъ до 0,5 mm. (Вечтомовъ), что для такого назначительнаго но размѣрамъ органа нужно считать очень большимъ.
Отходящіе сосуды впадаютъ въ соотвѣтствующія вены, слѣва— чаще въ ѵ. renalis, справа—въ ѵ. cava inferior. Число венъ колеблется между 3 и 6 (Вечтомовъ).
О лимфатическихъ сосудахъ ничего не извѣстно.
Добавочные органы лежатъ въ петляхъ симпатическаго сплетенія (plexus aorticus ahdominalis), какъ въ „рѣшетчатой нервной гильзѣ“ (gitterformige Nervenhtllse), по выраженію Zuckerkandl’a (S. 98), но лежатъ свободно, ихъ легко оттуда выпрепаровать, такъ что прочнаго соединенія съ нервами нѣтъ и „нервъ можетъ пронизывать тѣло органа только въ видѣ исключенія" (Zuckerkandl, S. 98).
Вечтомовъ (и я при своихъ микроскопическихъ изслѣдованіяхъ) прохожденія нервнаго ствола чрезъ органъ не встрѣтилъ ни разу.
Характерной особенностью добавочныхъ органовъ является ихь способность отъ солей хрома принимать коричневый цвѣтъ (макроскопическая хромаффинная реакція). На этомъ свойствѣ ихъ и основанъ способъ ихъ отыскиванія: по вскрытіи у трупа брюшной полости брыжжейка тонкихъ кишекъ оттягивается вправо и вверху, брыжжейка flexurae sigmoidOae —влѣво и книзу; при этомъ какъ разъ открывается мѣсто отхожденія А. mesent. infer.; сюда, ае снимая брюшины, кладется ватный тампонъ, пропитанный 3,5%-мъ воднымъ растворомъ двухромокислаго кали (способъ, предложенный Kohn’омъ: „Die Paraganglien", S. 271). Черезъ нѣсколько часовъ (удобнѣе на другой день) тампонъ удаляется, данное мѣсто омывается водой, и тогда уже сквозь брюшину ясно просвѣчиваютъ темно коричневыя тѣльца. Нужно только остерегаться смѣшивать ихъ съ сосѣдними, богатыми кровью забрюшинными лимфатическими узлами, которые отъ хрома также принимаютъ темнокоричневую (съ красноватымъ оттѣнкомъ) окраску. Различіе основывается, главнымъ образомъ, на формѣ тѣхъ и другихъ.
Что касается добавочныхъ органовъ у животныхъ, то я имѣю предъ собой только рисунки Kohn’а, (Die Paraganglien. S. 314 и 321), на которыхъ представлены брюшные парагангліи взрослыхъ кролика и кошки: у кролика набрюшной аортѣ имѣется нѣсколько веретенообразныхъ тѣлъ, изъ которыхъ краніальныя на своихъ верхнихъ концахъ окружаются эпителіальными надпочечниками, составляя мозговое вещество ихъ, каудальныя же располагаются па вентральной поверхности брюшной аорты, соотвѣтствуя ZucкегкашІГевскпмъ органамъ; у кошки они представляютъ продолговатыя нитевидныя тѣла, которыя располагаются на аортѣ и простираются до мѣста ея дѣленія.
У молодой собаки, по описанію Alezais et Peyron^* Zuckerkandl’evcniH органъ—непарный и представляетъ собою длинный— до 2 см. слегка волнистый тяжъ, расположенный въ подбрюшинномъ жировомъ слоѣ, покрывающемъ аорту. Нижній конецъ его переходитъ начало А. mesent. infer. У новорожденныхъ щенятъ онъ имѣетъ форму V, вѣтви котораго достигаютъ внутренняго края соотвѣтствующаго надпочечника. Съ шестой недѣли главная масса органа теряетъ свою связь съ надпочениками.
Микроскопическое строеніе добавочныхъ органовъ симпатическаго нерва описано, главнымъ образомъ, Zuckerkandl’енъ и Яойп’омъ въ ихъ уже указанныхъ выше работахъ. Первый описываетъ внутреннее строеніе добавочныхъ органовъ слѣдующимъ -образомъ: органъ имѣетъ соединительнотканную капсулу, которая прерывается входящими и выходящими сосудами. Самый органъ бѣденъ соединительной тканью, которая находится только околососудовъ. Артеріи внутри органа распадаются на обильную капиллярную сѣть, петли которой обусловливаютъ внутреннюю архитектуру органа. Въ петляхъ капиллярной сѣти лежатъ кучками и тяжами клѣтки различной величины и формы—полигональной, шаровидной или кубической. Многія изъ нихъ при обработкѣ хромовыми солями даютъ коричневую или желтую окраску. Это— т. н. хромаффинныя (Kohn) или хромофильныя (Stilling) клѣтки. Во многихъ изъ нихъ выступаютъ вакуоли. Симпатическія клѣтки отсутствуютъ въ добавочныхъ органахъ. „Нѣтъ никакого сомнѣнія, замѣчаетъ Zuckerkandl, что тѣла имѣютъ внутреннее нервное сплетеніе, хотя для доказательства этого у меня не было достаточно свѣжаго матеріала® (S. 102).
Коігп болѣе подробно останавливается на строеніи отдѣльныхъ клѣтокъ. По его наблюденіямъ, клѣтки хромаффинныхъ органовъ или парагангліевъ, въ сравненіи съ симпатическими гангліозными клѣтками больше, будучи похожи на эпителіальныя клѣтки средней величины. Ихъ протоплазма очень нѣжна, въ фиксированномъ состояніи тонко сѣтчата; ядро-шаровидное, пузырькообразное, бѣдное хроматиномъ. При обработкѣ препарата въ kali bichromicumformol, почти всѣ клѣтки интенсивно красятся въ коричневый цвѣтъ, при чемъ эта реакція наиболѣе рѣзко проявляется по периферіи органа. Хорошо сохраняются только тѣ клѣтки, которыя хромируются. Ихъ протоплазма равномѣрно зерниста, границы клѣтокъ ясно опредѣлимы. Тѣ же клѣтки, которыя избѣжали дѣйствія хрома, оказываются блѣдными, пустыми (leer), какъ бы выщелоченными.
Соединительная ткань въ органѣ очень скудна. Эластическія волокна расположены только въ сосудахъ. Въ одномъ параганглий, лежащемъ на мѣстѣ дѣленія аорты, у новорожденнаго, автору удалось найти нервныя колбы, на подобіе Ѵаіег-Расіпі’еъыхъ тѣлецъ, но всѣ онѣ сосредоточились въ опредѣленной области, тогда какъ въ другомъ мѣстѣ не находились. Примѣняя методъ прижизненной окраски нервовъ метиленовой синью, автору удалось найти внутри органа тонкое нервное сплетеніе, нити котораго на подобіе корзинки обвивали отдѣльныя клѣточныя балки.
Изъ другихъ авторовъ— Pellegrini (работу см. выше) нашелъ, что добавочный органъ Zuckerkandl'’я у кошки, собаки, кролика и. мыши также состоитъ изъ хромаффинныхъ клѣтокъ. По изслѣдотаніямъ Alezais et Реугоп, у молодой собаки органъ ZuckerkandVa также окруженъ содержащей сосуды и нервы соединительно-тканной оболочкой, только менѣе толстой, чѣмъ у человѣка. Оболочка посылаетъ перегородки, раздѣляющія массу органа на независимыя дольки различной величины. Дольки состоятъ изъ скопленій хромаффинныхъ клѣтокъ. Многочисленные, довольно крупные капилляры безпорядочно пронизываютъ массы клѣтокъ, при чемъ характерно то, что ряды хромаффинныхъ клѣтокъ расположены сплошнымъ слоемъ и замѣняютъ эндотеліальныя стѣнки капилляровъ. Строеніе клѣтокъ очень измѣнчиво. Среди долекъ хромаффиннаго характера находятся скопленія лимфоидной ткани.
Таково, въ общихъ чертахъ, макро и микроскопическое строеніе добавочныхъ органовъ по даннымъ авторовъ. Они, слѣдовательно, представляютъ хромаффинные органы, состоящіе изъ клѣтокъ, обладающихъ способностью отъ солей хрома принимать коричневый цвѣтъ. Такія клѣтки называются „хромаффинными*.
2. Общія понятія о хромаффинной ткани и ея локализація у животныхъ и человѣка.
Какъ мы видѣли изъ предыдущей главы, клѣтки добавочныхъ органовъ получили названіе „хромаффинныхъ" потому, что онѣ съ солями хрома даютъ характерную для нихъ реакцію, окрашиваются въ желтый, желто-коричневый цвѣтъ.
Это свойство нѣкоторыхъ клѣтокъ организма и цѣлыхъ комплексовъ ихъ замѣчено было уже давно. Впервые указалъ на хромаффинную реакцію J. Henle¹ въ 1865-мъ году для клѣтокъ мозгового вещества надпочечниковъ. Но уже Leydig² въ 1853-мъ году, не зная еще хромаффинной реакціи, нашелъ въ симпатическомъ нервѣ у Salamandra maculata своеобразныя клѣтки, которыя онъ отождествлялъ съ клѣтками мозговой субстанціи надпочечниковъ. S. Mayer³ описалъ въ симпатическомъ нервѣ амфибій скопленія клѣтокъ, которыя онъ призналъ идентичными съ мозговыми клѣтками надпочечниковъ. Semper⁴ въ 1875-мъ году рекомендуетъ хромаффинную реакцію, какъ діагностическій методъ для изслѣдованія надпочечниковъ (Suprarenalkorper) селяхій.
Stilling ¹) въ 1890-мъ году нашелъ въ брюшномъ Sympathiсиз’ѣ кролика, собаки и кошки маленькія тѣльца, состоящія изъ клѣтокъ, окрашивающихся отъ хрома въ коричневый цвѣтъ. Онъ назвалъ такія клѣтки „хромофильными. Изъ русскихъ авторовъ— Достоевскій² въ 1884-мъ году указываетъ на способность клѣтокъ мозгового вещества надпочечниковъ отъ солей хрома окрашиваться въ коричневый цвѣтъ. Начиная съ 1898-го года опубликовываетъ цѣлый рядъ работъ А. Kohn⁵ Онъ производитъ массу изслѣдованій и въ послѣдней классической своей работѣ „Die Paraganglien (упомянутой выше) систематизируетъ всѣ бывшія до него наблюденія, давая тѣмъ самымъ права гражданства уже хромаффинной системѣ, самостоятельной въ ряду другихъ системъ животнаго организма. Въ число извѣстныхъ намъ тканей вводитъ еще хромаффинную ткань, какъ ткань „sui generis; какъ таковая, она съ этихъ поръ становится почти общепризнанной.
Въ одной изъ своихъ работъ (с), являющейся отвѣтомъ на статью Stilling's (въ Anat. Anz. Bd. 15), А. Kohn даетъ обоснованіе тому, почему онъ клѣтки, найденныя имъ въ симпатическомъ нервѣ и мозговой субстанціи надпочечниковъ, называетъ „хромаффинными. Такимъ названіемъ онъ желаетъ указать на ихъ „сродство къ хрому (Affinitat), а не на ихъ окраску (Anat, Anz. Bd. 15. 8. 398). Наконецъ, Poll и Sommer⁶ обозначили эти клѣтки, какъ „фэохромныя (сраіо?— коричневый, chrom—названіе элемента.) Слѣдовательно, встрѣчающіяся въ различныхъ работахъ различныя названія: хромаффинный (Kohn), „хромофильный (Stilling) и „фэохромный Poll есть не что иное, какъ синонимы, указывающіе на однѣ и тѣже клѣтки.^*
Хромаффинная ткань встрѣчается въ организмѣ или въ видѣ отдѣльныхъ клѣтокъ, или въ видѣ цѣлыхъ скопленій ихъ, которыя носятъ общее названіе „хромаффцвныхъ тѣлъ, но у различныхъ классовъ животныхъ и у различныхъ авторовъ имѣютъ еще и отдѣльныя названія. Kohn называетъ хромаффинныя тѣла „парагангліями—въ виду ихъ генетической связи съ симпатическими гангліями (объ этомъ будетъ сказано ниже).
Что касается локализаціи хромаффинной ткани, то, какъ правило, она встрѣчается всюду тамъ, гдѣ находится Sympathicus, т.е. въпограничныхъ стволахъ, узлахъ и сплетеніяхъ.
Такъ, Stilling (работы его указаны выше) нашелъ хромаффинныя тѣльца въ брюшномъ Sympathicus—именно въ сосѣдствѣ съ полулунными гангліями и въ выходящихъ изъ нихъ нервныхъ стволикахъ—у кролика, кошки, собаки. Kohn находитъ у зародышей кролика, кошки и человѣка хромаффинныя включенія постоянно въ гангліяхъ пограничнаго ствола и въ многочисленныхъ гангліяхъ и нервахъ периферическихъ симпатическихъ сплетеній, особенно въ plexus coeliacus, aorticus abdominalis, pl. mesenter. infer., pl. hypogastricus. „Вдоль всей области распространенія симпатическаго нерва, говоритъ онъ во вступленіи къ своей работѣ („Die Paraganglion, S. 264), въ основномъ стволѣ и въ сплетеніяхъ, отъ головы до копчика, встрѣчаютъ хромаффинныя клѣтки и органы. Онѣ не отсутствуютъ (у зародыша) ни на одномъ срѣзѣ „Sympathicus’a. Маленькія „анонимныя хромаффинныя тѣльца были находимы имъ между А. а. iliacae communes, у боковыхъ краевъ recti, у медіальнаго края надпочечниковъ, почекъ и мочеточниковъ. Изъ органовъ, въ которыхъ хромаффинныя тѣла встрѣчаются, можно назвать (Zuckerkandl) ¹): почки (верхняя поверхность и sinus renalis), мочеточникъ, почечная лоханка, верхняя поверхность надпочечниковъ, прибавочные надпочечники, prostata, paroophoron (Aschoff, А. Bielander). придатокъ яичка (Aschoff), ovarium (Висига). „Хромаффинныя тѣла, говоритъ Zuckerkandl, отсутствуютъ только въ узлахъ п, trigemini" (S. 161). Kose² нашелъ хромаффинныя  клѣтки въ трудной части пограничнаго ствола п. sympathici у человѣка, во всемъ пограничномъ стволѣ у кролика, въ plex. Solaris у человѣка, кролика, морской свинки и кошки. Wiesel³ нашелъ многочисленныя хромаффинныя тѣльца у рептилій вдоль большихъ брюшныхъ сосудовъ. Онъ же позднѣе нашелъ хромаффинныя клѣтки въ адвентиціи аорты и ея вѣтвей, въ почечныхъ артеріяхъ—у рептилій. Тrіnсі⁴ нашелъ хромаффинныя клѣтки въ сердечной области—въ plexus subpericardialis у мл екопитающи хъ.
Что касается отдѣльныхъ классовъ позвоночныхъ, то хромаффинныя тѣла были описаны подъ различными названіями: у селяхій, какъ „Suprarenalkorper" (Balfour)⁵ у круглоротыхъ, ганоидныхъ и костистыхъ, какъ „фэохромныя тѣльца" (Giacomini)⁶ амфибій, какъ „Kernnester" или „Zellnester0 (Mayer S.)¹ у птицъ хромаффинныя тѣла описаны Kose² , который подробно выяснилъ гисто цитологію и развитіе данныхъ органовъ на различныхъ представителяхъ этого класса.
Poll ³) проводитъ слѣдующую параллелъ между гомологичными образованіями хромаффинной („фэохромной", по его терминологіи) системы у различныхъ классовъ позвоночныхъ:
Замѣчательно въ этомъ сопоставленіи то, что „постоянство хромаффинныхъ образованій отъ хрящевыхъ рыбъ до человѣка является безпрерывнымъ0 (Poll).
Кромѣ малыхъ хромаффинныхъ тѣлецъ, А. Kohn у млекопитающихъ и человѣка выдѣляетъ три большихъ самостоятельныхъ параганглія: Paraganglion suprarenale, соотвѣтствующій
мозговому веществу надпочечниковъ (названіе, оправдываемое и съ сравнительно-анатомической точки зрѣнія), Paraganglion аогticum abdominale или Nebenorgane des Sympathicus Zuckerkandl’s, и Paraganglion intercaroticum (Glomus caroticum, Glandula intercarotica).
Что первый изъ нихъ—Paraganglion suprarenale построенъ, главнымъ образомъ, изъ хромаффинныхъ клѣтокъ, объ этомъ знали уже давно (Henle, 1865), и всѣ послѣдующіе авторы, работавшіе съ надпочечниками, отмѣчаютъ специфическое свойство клѣтокъ мозгового вещества надпочечниковъ давать хромаффинную реакцію (см. литературный указатель).
Paraganglion aorticum abdominale или Nebenorgane des Sympathicus, служащіе предметомъ моего изслѣдованія, также состоятъ изъ хромаффинныхъ элементовъ, и это специфическое свойство ихъ первымъ долгомъ останавливаетъ на себѣ вниманіе изслѣдователя.
Что касается Paraganglion intercaroticum s. Glandula intercarotica, лежащей на шеѣ между А. carotis externa et interna, то до работъ Stilling’a¹ и, главнымъ образомъ, Kohn’a², этотъ органъ понимался весьма различно (Zuckerkandl): какъ симпатическій ганглій (Andersch), какъ нервная железа (Luschka), какъ сосудистое образованіе (Arnold), какъ дериватъ глоточнаго кармана (Stieda, ВаЫ, Maurer), наконецъ, какъ производное клѣтокъ адвентиціи А. carotis interna (Kastschenko, Marchand, Paltauf). A. Kohn, на цѣломъ рядѣ эмбріоновъ выяснивши происхожденіе и развитіе этой железы, приходитъ къ заключенію, что это органъ „совершенно своеобразнаго характера® и долженъ быть выдѣленъ „въ особую категорію, которая принадлежитъ симпатической нервной системѣ. Специфическій элементъ органа — хромаффинныя клѣтки “ (S. 138).
Schaper³ и нѣкоторые другіе изслѣдователи въ число представителей хромаффинной системы ставятъ и копчиковую железу (Glandula coccygea, Glomus coccygeum); Jakobsson¹ доказываетъ принадлежность ея къ симпатической нервной системѣ; но другіе авторы—Stoerk² , Schumacher³ доказываютъ, что клѣтки копчиковой железы ни въ утробной, ни во внѣутробной жизни хромаффинной реакціи не даютъ. Железа есть ни что иное, какъ сосудистый клубокъ, составленный изъ артеріально-венозныхъ анастомозовъ, съ характерными „эпителіоидными" клѣтками, которыя представляютъ модифицированныя клѣтки L mediae сосудовъ.
3. Происхожденіе и развитіе хромаффинной ткани вообще.
Отвѣтъ на вопросъ о происхожденіи хромаффинной ткани данъ въ слѣдующихъ словахъ Poll'я (ELer twig's Handb. d. Entw. s. 459): „органогенезъ фэохромной системы есть ни что иное, какъ гистогенезъ опредѣленной части Sympathicus’a“, т. е. хромаффинная ткань развивается изъ опредѣленной части симпатическаго нерва. Этотъ процессъ развитія Poll представляетъ слѣдующимъ образомъ.
Сначала существуетъ одна общая исходная форма, общіе зачатки какъ симпатическихъ клѣтокъ, такъ и хромаффинныхъ элементовъ. Эти еще индифферентныя клѣтки можно обозначить какъ „симпатогоніи". Развиваясь далѣе, симатогоніи не превращаются непосредственно въ клѣтки обѣихъ дочернихъ тканей, но существуютъ нѣкоторое время въ двухъ промежуточныхъ состояніяхъ— въ видѣ „симпатобластовъ* съ одной стороны, и „фэохромобластовъ“ съ другой, а они уже въ свою очередь превращаются въ окончательныя формы—симпатическія гангліозныя клѣтки и фэохромоциты—хромаффинныя клѣтки, дающія специфическую реакцію.
Схематически (по сравненію со схемой Poll'а (s. 460) нѣсколько упрощенно) это можно представить такъ:

Рисунок 1

Но такая схема, конечно, имѣетъ только теоретическое значеніе, такъ какъ, если таковой ходъ процесса и происходитъ дѣйствительно, то на столь ранней стадіи развитія, что его ad oculos никто изъ изслѣдователей наблюдать не могъ.
Фактическія наблюденія надъ первыми стадіями развитія хромаффинной ткани мы имѣемъ въ работахъ ZuckerkandVя и Kohny&*
По ZuckerkandVio (Handb. d. Entw. N.Keibel. II Bd., s. 157) зачатки хромаффинной ткани (хромаффинобласты) первоначально лежатъ вмѣстѣ съ образовательными клѣтками симпатическихъ тѣлъ (симпатобласты). Эти зачатки симпатической и хромаффинной ткани представляютъ построенную изъ однородныхъ интенсивно красящихся клѣтокъ—matrix, которая обозначается ZuckerkandГемъ, какъ симпато-хромаффинная ткань.
Дифференцированіе симпато—и хромаффинобластовъ (парасимпатическихъ зародышевыхъ клѣтокъ) дѣлается замѣтнымъ довольно поздно (самый ранній зародышъ съ дифференцированными хромаффинными тѣлами имѣетъ длину отъ 18 до 19 mm). Послѣ же отдѣленія, зачатки обоихъ различныхъ типовъ ткани отграничены другъ отъ друга рѣзко; именно, хромаффинныя зародышевыя клѣтки больше и красятся не такъ интенсивно, какъ маленькіе, еще совершенно подходящіе къ типу симпато-хромаффинной ткани, симпатобласты. Дальнѣйшее дифференцированіе сводится къ совершенному отдѣленію хромаффинныхъ и симпатическихъ элементовъ. Даютъ ли парасимпатическія клѣтки уже и въ этой стадіи развитія хромаффинную реакцію, требуетъ, по мнѣнію ZuckerkandV еще провѣрки. На дальнѣйшемъ пути развитіе хромаффинной ткани обгоняетъ развитіе симпатической. Такъ, въ гангліозныхъ сплетеніяхъ брюшной полости значительныя парасимпатическія тѣла образуются уже въ то время, когда симпатическія эмбріональныя клѣтки не прошли еще стадіи симпато-хромаффиннаго типа (плодъ 6 см. длиною).
Kohn („Die Paraganglienft, S. 272) первыя стадіи развитія хромаффинныхъ клѣтокъ обнаружилъ у 4-хъ-недѣльвыхъ (12 mm. S. S. L. и 11,5 mm. N. S. L.) зародышей кошки. Первое появленіе хромаффинныхъ клѣтокъ онъ нашелъ въ брюшномъ SymраІЬісив’ѣ, именно въ большомъ непарномъ гангліозномъ сплетеніи, лежащемъ на вентральной поверхности аорты, между обоими надпочечниками. Это сплетеніе имѣетъ „совершенно своеобразный® видъ. Въ то время какъ въ гангліяхъ нервныя волокна подлѣ клѣтокъ выступаютъ еще' ясно, данное сплетеніе имѣетъ преимущественно клѣточный характеръ: тяжи тѣсно скученныхъ клѣтокъ, изъ которыхъ многія находятся въ стадіи митотическаго дѣленія, образуютъ петлистое образованіе (Maschenweik), которое находится также въ связи съ латерально отъ аорты лежащими симпатическими гангліями. Въ дистальномъ направленіи это сплетеніе быстро уменьшается и на высотѣ передняго полюса постоянныхъ почекъ оно на этой стадіи исчезаетъ. „Данное образованіе, говоритъ Kohn, могло бы служить зачаткомъ большихъ симпатическихъ гангліевъ, еслибы позднѣйшее развитіе не учило, что, кромѣ нихъ, изъ него возникаютъ еще другіе большіе органы—парагангліи®. При внимательномъ изслѣдованіи, въ сѣтчатомъ образованіи данной фазы развитія можно различать два рода клѣтокъ. Однѣ, образующія главную массу органа, малы, расположены густо, съ интенсивно красящимся ядромъ и похожи на таковыя же симпатическихъ гангліевъ. Но тамъ, гдѣ сплетеніе достигаетъ большихъ размѣровъ, можно видѣть еще малыя группы большихъ клѣтокъ съ болѣе крупными, рѣзко очерченными, слабѣе окрашивающимися ядрами. Онѣ образуютъ среди густыхъ клѣточныхъ тяжей маленькіе свѣтлые островки, которые ясно отличаются отъ темноокрашенныхъ клѣтокъ (см. у Kohn's,, Fig. 1, Taf. XV). Это и есть первыя хромаффинныя клѣтки (при обработкѣ въ К. bichrom.formol’b онѣ выступаютъ рѣзко). „И только здѣсь въ симпатическомъ сплетеніи можно найти ихъ при самомъ первомъ ихъ возникновеніи, и нигдѣ прежде.
На дальнѣйшихъ стадіяхъ развитія, дифференцированіе этого „симпатохромаффиннаго® (Zuckerkandr) сплетенія идетъ впередъ, комплексы хромаффинныхъ клѣтокъ начинаютъ постепенно обособляться отъ симпатическихъ гангліевъ, и въ концѣ концовъ превращаются въ самостоятельныя, хромаффинныя тѣла или парагангліи.
Къ описанію этого процесса мы и переходимъ.
4. Развитіе добавочныхъ органовъ симпатическаго нерва (въ связи съ развитіемъ мозгового вещества надпочечниковъ).
Развитіе добавочныхъ органовъ было выяснено изслѣдованіями ZuckerkandVs и Kohn's, (работы ихъ см. выше) на человѣческихъ вибріонахъ различнаго возраста. Первый изслѣдовалъ четырехъ вибріоновъ—14^2, 28, 51 и 60 mm. длиной, второй на пяти эмбріонахъ— И1^ N. L, 19’|2 G. L.. 24 G. L., 27 G. L. и 44 mm. G. L и на одномъ плодѣ—16 см. показалъ развитіе брюшныхъ парагангліевъ вообще, включая сюда и добавочные органы и мозговое вещество надпочечниковъ.
Zuckerkandl у эмбріона 14,5 mm. длиной между надпочечниками и аортой въ области А. mesent super, нашелъ темно-окрашенныя густыя кучки клѣтокъ, которыя находились въ непосредственномъ сосѣдствѣ съ надпочечниками, направляясь частью къ гангліямъ, частью къ мозговому веществу, а ниже лежатъ симметрично по бокамъ аорты два длинныхъ тѣла, каудальные концы которыхъ простирались ниже мѣста отхожденія А. mesent. infer. Эти скопленія клѣтокъ содержатъ зачатки гангліозныхъ сплетеній и добавочныхъ тѣлъ, хотя дифференцировать ихъ на этой стадіи развитія еще невозможно.
Но у эмбріона 28 mm. эта разница выражена уже рѣзко. Здѣсь подъ мѣстомъ выхода А. mesent super, къ эмбріональному симпатическому сплетенію подходятъ двоякаго рода образованія: однотемноокрашенное—съ нервами, которое представляетъ собственные зачатки гангліознаго сплетенія; другое—свѣтлѣе окрашенныя тѣла, которыя только примыкаютъ къ нервамъ и отличаются по своему строенію отъ зачатковъ гангліознаго сплетенія: ихъ клѣтки и ядра больше и слабѣе окрашены, чѣмъ въ гангліозныхъ сплетеніяхъ.
Вотъ эти то образованія, въ виду ихъ близости къ симпатическому нерву, Zuckerkandl и обозначаетъ, какъ „Nebenorgome des Sympathicus“. Если теперь слѣдить за ними по дальнѣйшимъ срѣзамъ, то можно видѣть, какъ они, сначала встрѣчаясь въ видѣ нѣсколькихъ кучекъ ), потомъ сливаются въ одну широкую, покрывающую аорту массу (кучки же представляютъ ни что иное, какъ вверхъ отходящіе отростки этой массы), которая внизу опять дѣлится на два отростка, охватывающіе корень А. mesent. infer. Эти отростки и представляютъ собственно добавочныя тѣла („Аоrtenkorper“)^*, остающіяся и до внѣутробной жизни. Добавочныя тѣла съ дорзальной стороны охватываются тонкимъ гангліознымъ сплетеніемъ, а по бокамъ сопровождаются небольшими гангліями.
Эмбріоны 51 и 60 mm. длиною даютъ дальнѣйшую картину развитія добавочныхъ органовъ. Общая непарная хромаффинная масса продолжаетъ дѣлиться далѣе, и на срѣзахъ можно различать краніальные (въ окружности А. mesent. super, и А. соеііаса) мелкіе, и каудальные-парные, большіе хромаффинные органы. И тѣ и другіе находятся сначала между собою въ связи, но у болѣе позднихъ эмбріоновъ и плодовъ эта связь прерывается, и каудальныя тѣла начинаютъ существовать самостоятельно. Ихъ краніальные концы лежатъ на мѣстѣ отхожденія А. mesent. super, или А. а. renales, каудальные же концы могутъ достигать до мѣста дѣленія аорты (на А. а. iliacae communes).
КоАп, такъ же какъ и Zuckerkandl, не могъ, за неимѣніемъ соотвѣтствующаго матеріала, уловить у человѣка возникновеніе первыхъ хромаффинныхъ клѣтокъ. У эмбріона 11, 5 mm. N. L. ясной дифференцировки внутри брюшного эмбріональнаго сплетенія на симпатическую и хромаффинную ткань онъ не могъ еще замѣтить, а у эмбріона 19 mm. развитіе хромаффинной ткани значительно подвинулось уже впередъ. На этой стадіи хромаффинная тканъ встрѣчается какъ въ парныхъ боковыхъ гангліяхъ, расположенныхъ между аортой и надпочечниками, такъ и ниже подъ надпочечниками—въ общей клѣточной массѣ, расположенной вентрально отъ аорты: здѣсь среди густыхъ темныхъ симпатическихъ массъ ясно выдѣляются свѣтлыя группы клѣтокъ. Свѣтлѣе окрашенныя, большихъ размѣровъ и не такъ тѣсно расположенныя клѣтки и есть молодыя хромаффинныя клѣтки, ядра ихъ бѣдны хроматиномъ, толстые нервные пучки, свойственные симпатическимъ гангліямъ, среди нихъ отсутствуютъ, самыя клѣтки расположены перекладинами. Эту клѣточную массу, по Коіггі’у, можно назвать „эмбріональнымъ парагангліемъ". По направленію книзу, хромаффинныя клѣтки все болѣе вытѣсняютъ симпатическія и, въ концѣ концовъ, образуется одинъ непарный параганглій, состоящій почти исключительно изъ хромаффинныхъ клѣтокъ. Этотъ параганглій лежитъ на вентральной поверхности аорты и тянется до мѣста ея дѣленія.
Надпочечникъ на этой стадіи не содержитъ мозгового слоя, это эпителіальный органъ типа „Epithel-korper" и одинаковъ по строенію съ надпочечникомъ рыбъ.
У эмбріона 44 mm. G. L.—между нижними концами надпочечниковъ образуются три хромаффинныхъ тѣла—два латеральныхъ на медіальной поверхности надпочечниковъ и одно среднее, выступающее вентрально впередъ изъ гангліознаго кольца, окружающаго аорту. Благодаря этимъ тѣламъ, каудальные полюсы надпочечниковъ соединяются сплошнымъ гангліозно-парагангліознымъ сплетеніемъ. Ниже надпочечниковъ боковые парагангліи уменьшаются, средній же параганглій становится еще мощнѣе, отдѣляется отъ нихъ и простирается по вентральной поверхности аорты до мѣста ея дѣленія. Продвигающаяся со стороны аорты симпатическая ткань расщепляетъ его на два конца.
Надпочечники на этой стадіи мозговой субстанціи еще не имѣютъ.
На слѣдующей стадіи развитія—у эмбріона 27 mm. G. L. картина развитія хромаффинной ткани развертывается вполнѣ.
Теперь хромаффинные элементы найдены на всѣхъ срѣзахъ Sympathicus’a: въ шейной, грудной, брюшной и тазовой области, въ гангліяхъ и пограничныхъ стволахъ—вездѣ встрѣчаются большія свѣтлыя хромаффинныя клѣтки (раньше онѣ находились только въ брюшной части Sympathicus’a) среди мелкихъ, темныхъ, густо расположенныхъ симпатическихъ клѣтокъ. Въ брюшной полости дифференцировка и отдѣленіе парагангліевъ продолжается, появляется много мелкихъ, уже самостоятельныхъ парагангліевъ. Большой аортальный параганглій распадается на латеральныяменыпія и медіальныя-бблмпія группы. Послѣднія образуютъ два большихъ, валикообразныхъ, продолговатыхъ тѣла, которые вентрально отъ аорты по обѣимъ сторонамъ срединной линіи спускаются внизъ до мѣста дѣленія аорты. Въ этихъ тѣлахъ уже нетрудно видѣть типическіе добавочные органы ZucJcerkandl'a. Они почти исключительно состоятъ изъ хромаффинныхъ элементовъ; только слабые серповидные краевые отрѣзки состоятъ изъ симпатическихъ клѣтокъ, точно также по срединной линіи ихъ отдѣляетъ другъ отъ друга симпатическій ганглій. Рядомъ съ ними и глубже— въ тазу встрѣчаются еще малые парагангліи—сбоку отъ Rectum и полового тяжа, на медіальной поверхности почекъ, вдоль мочеточниковъ.
Надпочечники имѣютъ характеръ эпителіальнаго органа, мозтового вещества въ нихъ на этой стадіи еще нѣтъ.
У эмбріона 44 mm. G. L. въ шейной части Sympathicus’a уже ясно обозначается Paraganglion intercaroticum, въ ретроперитонеальной же области хромаффинная ткань продолжаетъ развиваться далѣе. Здѣсь, какъ и на предыдущей стадіи, можно различать боковые и медіальные парагангліи. Боковые парагангліи меньше медіальныхъ, на одномъ срѣзѣ ихъ можно насчитать нѣсколько (5—8), они находятся всюду —и въ симпатическихъ гангліяхъ, на вентральной и дорзальной поверхности надпочечниковъ, на границѣ надпочечниковъ и печени, почекъ и мочеточниковъ, на латеральной поверхности почекъ, между яичками и epididymis, ovarium и parovarium. Медіальные парагангліи, сначала между надпочечниками парные, ниже надпочниковъ соединяются въ одно непарное тѣло, которое ложится на передней поверхности аорты, „wie eine Krawatte. По средней линіи оно слабѣе, въ боковыхъ частяхъ сильнѣе и „напоминаетъ поэтому на поперечномъ разрѣзѣ перерѣзанную поперекъ на высотѣ перешейка щитовидную железу" (ср. рис. КоЫ’а—Fig. 4, Taf. XV съ моимъ рис. Fig. 6, Taf. II). На высотѣ нижняго полюса почекъ оно опять раздѣляется на два вентрально отъ аорты лежащихъ параганглія, которые доходятъ до мѣста дѣленія аорты.
Надпочечники и теперь еще являются эпителіальнымъ органомъ.
У эмбріона 50 mm, распредѣленіе парагангліевъ достигаетъ почти окончательнаго своего состоянія. Между тѣмъ какъ на раннихъ стадіяхъ медіальные парагангліи образуютъ сплошное тѣло, которое простирается отъ надпочечниковъ до мѣста дѣленія аорты, теперь непрерывность нарушается. Они распадаются (при этомъ Kohn ссылается на ZuckerhandV&) на краніальный и каудальный отдѣлы. Между ними отрѣзокъ аорты свободенъ отъ большихъ парагангліевъ. На этой стадіи происходитъ дѣленіе каудальнаго отдѣла на парныя тѣла, которыя въ общій непарный органъ больше уже не смѣшиваются.
Мозговая субстанція надпочечниковъ въ своемъ развитіи дѣлаетъ еще незначительный шагъ впередъ. Надпочечники—все еще эпителіальный органъ.
У плода въ 16 см. длиною соотношенія между парагангліями представляется уже въ окончательномъ видѣ. Абсолютное количество хромаффинной ткани весьма значительно увеличилось. Отдѣльные парагангліи значительной величины. Медіальные парагангліи достигаютъ гораздо большихъ размѣровъ, чѣмъ латеральные. По величинѣ и цѣлости имъ можно приписать парное расположеніе, которое позволяетъ найти строгую симметрію. Большіе парагангліи лежатъ на дистальномъ концѣ брюшной аорты, между тѣмъ какъ многочисленныя кучки меньшихъ хромаффинныхъ тѣлъ располагаются въ гангліозномъ сплетеніи между надпочечниками.
Много интереса представляетъ на этой стадіи изслѣдованіе хромаффинной ткани надпочечниковъ. Раньше въ эпителіальные надпочечники вступали маленькія кучки клѣтокъ, которыя были, вѣроятно, одного рода съ эмбріональными симпатическими гангліями, находящимися внѣ надпочечниковъ. Теперь эти клѣтки появляются въ надпочечникахъ, какъ своеобразная составная часть ихъ. Онѣ лежатъ вдоль ѵ. centralis кучками и тяжами, которые еще не соединились въ одну общую мозговую субстанцію. Кучки и тяжи состоятъ всегда изъ маленькихъ, темноокрашенныхъ густо расположенныхъ клѣтокъ. При болѣе близкомъ изслѣдованіи можно видѣть, что многія клѣтки красятся менѣе интенсивно, что многія кучки при хромированіи принимаютъ желтый оттѣнокъ и этимъ отличаются отъ сосѣднихъ темноокрапіенныхъ—короче—мы видимъ вѣрные признаки дифференцированія хромаффинныхъ клѣтокъ. Эти клѣточныя группы и составляютъ главный источникъ мозговой субстанціи надпочечниковъ. Такимъ образомъ, „всѣ хромаффинныя клѣтки надпочечниковъ происходятъ изъ одинаковыхъ зачатковъ, изъ эмбріональной симпатической ткан и. Изъ нея онѣ въ различное время проникаютъ внутрь надпочечниковъ. Но въ то время какъ внѣ надпочечниковъ дифференцированіе симпатическихъ и хромаффинныхъ клѣтокъ происходитъ очень быстро, внутри надпочечниковъ внѣдрившіяся клѣточныя кучки остаются индифферентными очень долго. Онѣ, наконецъ, развиваются въ хромаффинныя клѣтки, но такъ медленно, что даже ко времени родовъ многія выступаютъ въ незаконченномъ состояніи" (S. 300). Такъ какъ внѣ надпочечниковъ дифференцированіе ткани въ гангліяхъ происходитъ непрерывно и такъ какъ внѣдреніе отсюда клѣтокъ въ надпочечники продолжается все время, то въ надпочечникахъ зародыша можно найти хромаффинныя клѣтки всѣхъ стадій развитія, при чемъ въ центрѣ находятся болѣе старыя и менѣе дифференцированныя включенія, а наиболѣе развитыя chromgelbe или braune Zellen распредѣляются по периферіи.
Kohn затѣмъ прослѣдилъ развитіе хромаффинной ткани на зародышахъ кролика и кошки. У нихъ ясно видно, какъ краніальные отростки брюшного параганглія врастаютъ внутрь эпителіальныхъ надпочечниковъ и образуютъ, такимъ образомъ, Paraganglion suprarenale (см. рис. Kohria, S. 305 и 310).
Чтобы дать полную картину развитія парагангліевъ у человѣка, Kohn изслѣдовалъ ихъ распредѣленіе у новорожденнаго и у 45-дневной дѣвочки. Здѣсь онъ, при помощи хромаффинной реакціи, находитъ Nebenorgane ZuckerkandVa, соединенные перешейкомъ, и рядъ отдѣльныхъ, бблыпихъ или мёньшихъ, боковыхъ парагангліевъ.
Если теперь въ краткихъ словахъ подвести итогъ изслѣдованіямъ ZuckerkandVя и Kohn'а, то развитіе хромаффинной ткани и парагангліевъ у человѣка можно въ общихъ чертахъ представить слѣдующимъ образомъ: сначала (у зародыша 14— 17 mm.) на брюшной аортѣ существуетъ скопленіе индифферентной еще с ими ато-хромаф ф и нной ткани. Эта ткань начинаетъ дифференцироваться на крупныя и свѣтлыя-хромаффинныя клѣтки и мелкія темныя-симпатическія. У зародыша 27—28 mm. эта дифференцировка выражена уже ясно. На вентральной поверхности аорты образуется сначала непарное, раздѣленное покойцамъ, хромаффинное тѣло (Paraganglion aortic urn abdominal e), которое потомъ вдоль и поперекъ начинаетъ дѣлиться. Въ результатѣ, получаются на брюшной аортѣ парные, проксимальные и дистальные, парагангліи. Первые лежатъ на уровнѣ нижняго края надпочечниковъ—сбоку отъ аорты (частъ ихъ потомъ исчезаетъ). Дистальные парагангліи, превосходя по размѣрамъ всѣ остальные, располагаются въ самой нижней части аорты, надъ мѣстомъ ея дѣленія, по обѣ стороны мѣста выхода А. mesent. infer. Это и есть описанные Zuckerkandl’емъ „Nebenorgane des SympatJiicusu. По бокамъ, выше и ниже ихъ, въ гангліяхъ и сплетеніяхъ, встрѣчаются многочисленные мелкіе парагангліи, представляющіе результаты распада общей хромаффинной массы. Дифференцированіе хромаффинныхъ клѣтокъ въ мозговомъ веществѣ надпочечниковъ и въ Paraganglion intercaroticum происходитъ подобнымъ же образомъ.
5. Общія заключенія о натурѣ хромаффинной ткани.
Изъ вышеизложеннаго мы могли убѣдиться, что хромаффинная ткань и ея отдѣльные представители находятся въ тѣсной генетической связи съ симпатической нервной системой: обѣ системы развиваются изъ общихъ эмбріональныхъ зачатковъ, которые, дифференцируясь, даютъ начало двумъ самостоятельнымъ видамъ ткани—симпатической и хромаффинной.
Возникаетъ вопросъ, къ какому же разряду тканей нужно отнести хромаффинную ткань. Есть ли это ткань нервная, эпителіальная, или же это есть ткань sui generis, обладающая такими особенностями, которыя позволяютъ намъ поставить ее въ рядъ самостоятельныхъ тканей организма.
Что хромаффинная ткань не есть ткань симпатическая, въ этомъ мы могли убѣдиться выше: хромаффинныя клѣтки и органы рѣзко отличаются по своему виду, строенію, хромаффинности отъ рядомъ лежащихъ симпатическихъ клѣтокъ и гангліевъ. Это—ткань и не эпителіальная, такъ какъ происходитъ не отъ эпителія, но изъ высоко дифференцированной симпатической ткани, и ни по своему расположенію, ни по своему строенію не соотвѣтствуетъ эпителіальному характеру.
На основаніи систематическаго изученія свойствъ хромаффинной ткани, ея развитія, ея постоянства у всѣхъ позвоночныхъ, Kohn приходитъ къ выводу, что хромаффинная ткань есть ткань „sui generis. Она не можетъ быть подведена ни подъ одинъ извѣстный типъ ткани. „Она сама представляетъ новый типъ ткани. Хромаффинныя клѣтки есть ни нервныя, ни эпителіальныя, но клѣтки „eigener Art", которыя ни къ какой извѣстной
категоріи клѣточныхъ элементовъ не могутъ быть причислены. Ихъ своеобразіе проявляется „въ особомъ происхожденіи, въ ихъ морфологическомъ habitusHs, въ ихъ устройствѣ, реакціи и положеніи, и въ особенномъ характерѣ той ткани и того органа, составнымъ элементомъ котораго онѣ являются" (s. 264). Поэтому, онъ и даетъ названіе новымъ клѣткамъ—„хромаффинныя клѣтки", новой формѣ ткани—„х ромаффинная ткань", новому типу органовъ — „хромаффинные органы" или паргангліи", выбравши такое названіе не только для того, чтобы указать на извѣстную хромаффинную реакцію, но и для того, чтобы разъ навсегда подвести новую ткань подъ одно общеизвѣстное названіе, которое обозначило бы какъ ея собственный родъ, такъ и ея существенные признаки.
Въ своемъ заключеніи Kohn такъ резюмируетъ свои положенія (s. 354—355): „въ организмѣ позвоночныхъ животныхъ есть новая особенная система ткани, которая до сихъ поръ оставалась неизвѣстной или непризнанной. Это парагангліи или хромаффинныя тѣла, которыя генетически и анатомически связаны съ симпатической нервной системой. Ихъ особое положеніе основывается на ихъ особомъ происхожденіи—они происходятъ изъ эмбріональныхъ еще недифференцированныхъ симпатическихъ гангліевъ; на своеобразномъ характерѣ ихъ элементовъ, который, между прочимъ, выражается хромаффинностью; на ихъ особенномъ строеніи и на ихъ интимной связи съ симпатической нервной системой. На довольно далеко подвинувшейся стадіи развитія, когда зачатки симпатическихъ гангліевъ въ пограничномъ стволѣ и въ главныхъ сплетеніяхъ уже ясно различимы, какъ своеобразныя очень характерныя образованія, внутри ихъ происходитъ дифференцированіе новаго рода клѣтокъ—хром аффинныхъ клѣтокъ. Въ то время какъ большая часть клѣтокъ, которыя развиваются въ симпатическія гангліозныя клѣтки, сохраняетъ индифферентный видъ еще долгое время, вновь возникшія клѣтки быстро увеличиваются и затѣмъ образуютъ внутри темноокрашенныхъ мелкоклѣточныхъ гангліевъ свѣтлыя группы большихъ клѣтокъ. Такимъ образомъ, клѣтки развиваются не изъ отграниченной основы, не на опредѣленномъ ограниченномъ мѣстѣ, но вд? формѣ множественныхъ очаговъ въ отдѣльныхъ гангліяхъ пограничнаго ствола и сплетеній. Внутри ихъ онѣ чрезъ посредство поступательнаго роста и быстраго размноженія образуютъ значительныя массы—х ромаффинныя отложенія. Эта новаго рода ткань развивается въ особенности въ области большихъ гангліозныхъ сплетеній у брюшной аорты и, вырастая далеко за предѣлы материнскихъ гангліевъ, образуетъ большія хромаффинныя тѣла, которыя остаются въ свободномъ, чисто внѣшнемъ соединеніи съ симпатическимъ нервомъ—п арагангліи. Главная масса у человѣка и животныхъ образуетъ сначала непарное, продолговатое тѣло на вентральной поверхности брюшной аорты.
Позднѣе оно расщепляется—обыкновенно подлинѣ, на проксимальныя, лежащія въ надпочечникахъ, и большія дистальныя, простирающіяся по концу брюшной аорты, части“.
Не смотря на строгую обоснованность и систематичность ученія Kohn’а, о хромаффинной ткани, какъ ткани sui generis, оно раздѣляется однако не всѣми. Нѣкоторые авторы считаютъ хромаффинную ткань за эпителіальную и хромаффинныя тѣла причисляютъ къ эпителіальнымъ сбразованіямъ. Такого мнѣнія держатся, напр. Diamare¹), Giacomini²), Grynfeltt³, Воппаmour et Pinatelle⁴), основываясь на сходствѣ хромаффинныхъ клѣтокъ съ эпителіальными. Biedl u. Wiesel ⁵, на основаніи своихъ экспериментовъ, считаютъ парагангліи за железистыя образованія, причисляя ихъ къ железамъ съ „внутренней секреціей".
A. Догель ¹), найдя въ мозговой субетанціи богатое вервное сплетеніе, также разсматриваетъ мозговое вещество, какъ железистое образованіе. Въ пользу признанія эпителіальнаго характера клѣтокъ мозгового вещества надпочечниковъ склоняется и Ландау (Диссер. стр. 182)—на „основаніи ихъ соединенія между собою при помощи межклѣточныхъ мостиковъ; на основаніи расположенія этихъ клѣтокъ нерѣдко кольцомъ или петлей вокругъ одного общаго просвѣта, на подобіе железистыхъ клѣтокъ вокругъ ихъ выводныхъ путей; на основаніи свойственнаго эпителіальнымъ клѣткамъ ядра; на основаніи зернистости протоплазмы; на основаніи секреціи этими клѣтками адреналиноподобнаго вещества".
Не имѣя возможности входить въ разсмотрѣніе этого сложнаго вопроса по существу, я могу замѣтить только слѣдующее: если принять во вниманіе эмбріологію данныхъ органовъ, гдѣ мы шагъ за шагомъ можемъ прослѣдить развитіе хромаффинныхъ клѣтокъ изъ симпатическихъ гангліозныхъ зачатковъ^* если обратить вниманіе па локализацію хромаффинной ткани: послѣдняя находится всюду тамъ, гдѣ идетъ Sympathicus, при чемъ хромаффинныя скопленія находятся не только въ „топической" (ZucJierkandl), но и въ „интимной" (Kohn) связи съ симпатическимъ нервомъ (на любомъ поперечномъ срѣзѣ зародыша можно видѣть, какъ изъ темныхъ мелкихъ симпатическихъ эмбріональныхъ клѣтокъ постепенно и незамѣтно начинаютъ выдѣляться хромаффинныя клѣтки, не отграничиваясь вначалѣ какой либо капсулой); если принять во вниманіе хромаффинность клѣтокъ, которая одна уже ставитъ хромаффинныя клѣтки въ разрядъ особенныхъ своеобразныхъ клѣтокъ; если, наконецъ, принять во вниманіе распредѣленіе тканевыхъ элементовъ въ хромаффинныхъ органахъ, ихъ атипичность въ расположеніи: въ расположеніи хромаффинныхъ клѣтокъ нѣтъ той строгой законности, которая отмѣчаетъ эпителій—клѣтки расположены и кучками, и тяжами, имѣютъ самую разнообразную форму—то можно вполнѣ примкнуть къ ученію 7Со7ш’а и выдѣлить хромаффинную ткань въ разрядъ самостоятельныхъ тканей организма.
Единственно, что, по моему мнѣнію, служитъ серьезнымъ препятствіемъ къ признанію самостоятельности хромаффинной ткани и что скорѣе и безъ натяжекъ говоритъ за ея эпителіальный характеръ, это—железистая функція хромаффинныхъ клѣтокъ, ихъ способность выдѣлять секретъ (адреналинъ)—препятствіе не обойденное и .Кб/ш’омъ.
Къ описанію этой функціи хромаффинныхъ клѣтокъ, ихъ физіологіи, мы сейчасъ и переходимъ.
6. Физіологія добавочныхъ органовъ и хромаффинной системы
вообще.
Въ отношеніи физіологіи добавочныхъ органовъ до сихъ поръ имѣется только одна работа—-Biedl’я и Wiesel’я: „Uber die functionelle Bedeutung der Nebenorgane des Sympathicus (Zuckerkandl) und der chromaffinen Zellgruppen* (Pfl/Hgers Archiv f. Physiol. Bd. 91. 1902).
Названные авторы въ цѣломъ рядѣ экспериментовъ прослѣдили дѣйствіе вытяжки изъ добавочныхъ органовъ человѣка (дѣтей и плодовъ) на животныхъ (кроликъ и собака) и пришли къ выводу, что дѣйствіе экстракта этихъ органовъ совершенно аналогично дѣйствію адреналина.
Самая вытяжка приготовлялась слѣдующимъ образомъ: взятые по возможности свѣжими изъ трупа органы растирались (со стеклянной ватой) и затѣмъ экстрагировались 0,9% солевымъ растворомъ, количество котораго равнялось въ общемъ 1 кб. см. на органъ. Затѣмъ полученный экстрактъ тщательно смѣшивался съ 10кратнымъ количествомъ Коховскаго солевого раствора.
Авторы поставили своею цѣлью прослѣдить, какія явленія наступаютъ въ аппаратѣ кровообращенія послѣ внутривенной инъекціи. Ближайшій анализъ этихъ явленій далъ имъ слѣдующее: чрезъ нѣсколько секундъ послѣ инъекціи наблюдается очень быст рое поднятіе кровяного давленія при одновременномъ измѣненіи частоты пульса. Пульсъ, иногда уже въ стадіи повышенія, чаще же на самой высотѣ давленія, сильно замедляется и иногда аритмиченъ. Повышеніе кровяного давленія, также какъ и замедленіе пульса, продолжается только короткое время и потомъ постепенно возвращается къ нормѣ. Величина поднятія давленія колеблется отъ 30 до 120 mm. Hg. Повторныя инъекціи того же количества постоянно сопровождаются уменьшеніемъ поднятій кровяного давленія. Количество экстракта, способное вызвать максимальное поднятіе кровяного давленія, простирается отъ 0,1 до 0,5 сст 1О% экстракта. Двойныя количества дѣйствуютъ не сильнѣе. Находили иногда значительное повышеніе кровяного давленія только отъ слѣдовъ экстракта, которые оставались въ канюлѣ отъ предыдущей инъекціи. Повышеніе кровяного давленія начинается непосредственно за инъекціей, идетъ довольно круто, и чрезъ 5—10 секундъ достигаетъ своего maximum’a, здѣсь держится 10—15 секундъ и потомъ начинаетъ спускаться. Въ общемъ, измѣненіе кривой, вызываемое экстрактомъ, продолжается 1—4 минуты.
Замедленіе пульса исчезаетъ по перерѣзкѣ обоихъ vagi, чѣмъ доказывается, что оно своимъ происхожденіемъ обязано раздраженію центровъ vagi.
Поставивши, затѣмъ, рядъ экспериментовъ для выясненія причинъ поднятія кровяного давленія, для выясненія вліянія экстракта на сердце, авторы дѣлаютъ слѣдующіе выводы изъ своихъ экспериментовъ: „при внутривенномъ введеніи экстракта артеріальное кровяное давленіе значительно повышается. Изъ причинъ на нервомъ планѣ нужно поставить сокращеніе периферическихъ сосудовъ, которое является результатомъ, съ одной стороны—возбужденія сосудистыхъ нервныхъ центровъ, съ другой стороны результатомъ прямого возбужденія сосудовъ, ихъ гладкой мускулатуры или периферическихъ сосудистыхъ гангліевъ. Возбужденіе сердечной мышцы сводится также къ усиленному сокращенію. Замедленіе сердечныхъ ударовъ обусловливается, главнымъ образомъ, центральнымъ возбужденіемъ угнетающихъ сердце нервовъ. Наконецъ, вытяжка оказываетъ преимущественно па правое, а потомъ и на лѣвое сердце вредное дѣйствіе, которое выражается въ появленіи аритмичныхъ ударовъ“ (s. 448).
Авторы провѣрили опыты Swale Vincent's, (Anat. Anz. № 13 и 14. 1897; надъ дѣйствіемъ экстракта изъ Suprarenalk6rрег селяхій и пришли къ выводу, что экстрактъ этотъ при внутривенномъ вливаніи оказываетъ въ общемъ такое же дѣйствіе на кровеобращеніе, какъ и вытяжка изъ надпочечниковъ, тогда какъ экстрактъ изъ Interrenalkorper никакого эффекта не оказываетъ. Анализируя полученныя данныя, авторы приходятъ къ заключенію, что специфическое дѣйствіе экстрактовъ изъ Nebenorgane, Nebenniere и Suprarenalkorper, очевидно, принадлежитъ той формаціи ткани, которая является общей для данныхъ образованій, именно хромаффиннымъ клѣткамъ. „Морфологическую основу общаго дѣйствія образуетъ общая для этихъ органовъ формація ткани, которая характеризуется гистологическимъ признакомъ — хромаффинностью и генетически — происхожденіемъ отъ „симпатическихъ эмбріональныхъ клѣтовъ”. Хромаффинныя клѣточныя группы образуютъ разсѣянную въ тѣлѣ, у взрослаго сильно разросшуюся на опредѣленномъ мѣстѣ — въ мозговомъ веществѣ надпочечниковъ ткань, съ внутренней секреціей, дѣятельность которой состоитъ въ продукціи возбуждающей мускулы и нервную систему очень характерной субстанціи (s. 458).
Приведенными словами опредѣляется физіологическое значеніе для организма всей хромаффинной системы вообще, такъ какъ каждая хромаффинная клѣтка обладаетъ способностью выдѣлять адреналинъ и чрезъ это вліять на важнѣйшіе жизненные процессы. нашего тѣла—кровеобращеніе, дыханіе и обмѣнъ веществъ. Слѣдовательно, дальнѣйшее изученіе физіологіи хромаффинной системы сводится къ изученію специфическаго дѣйствія на ткани вещества, ею выдѣляемаго— адреналина. Въ этомъ отношеніи произведены многочисленныя экспериментальныя работы, а также и гистологическія изслѣдованія надъ состояніемъ хромаффинной ткани до и послѣ работы и позволяющія установить тѣсное взаимоотношеніе между адреналиномъ и хромаффинной зернистостью, которая является морфологическимъ субстратомъ этого гормона. Такова, напр., работа Schur’s, и Wiesel¹), которые показали, что усиленная мышечная работа сопровождается усиленной продукціей хромаффинными клѣтками адреналина и отдѣленіемъ его въ Blutserum и что въ изнуренныхъ отъ усиленной мышечной работы, или отъ продолжительнаго голоданія клѣткахъ хромаффинная зернистость исчезаетъ, клѣтки красятся плохо и химическая и біологическая^* проба на адреналинъ уже не удается.
Въ другой своей работѣ Schur u. Wiesel¹) клинико—экспериментальными изслѣдованіями выяснили, что serum больныхъ Брайтовой болѣзнію и serum кроликовъ послѣ экстирпаціи обѣихъ почекъ оказываетъ ясное мидріатическое дѣйствіе на pupilla лягушки, свойственное адреналину, что указываетъ на наступающую при этихъ условіяхъ гипертрофію хромаффинной системы.
Весьма интересно значеніе хромаффинной системы для процесса обмѣна веществъ и отношеніе ея на этой почвѣ къ другимъ железамъ съ внутренней секреціей—щитовидной железѣ, паращитовиднымъ железамъ (Epithelkorperchen), кь pancreas, hypophysis и ovariuro.
По отношенію къ однимъ изъ нихъ, хромаффинная система является синергистомъ по функціи, по отношенію къ другимъ наоборотъ— антагонистомъ. Eppinger, Falta и Rudinger² дали слѣдующую схему для синергіи и антагонизма железъ съ внутренней секреціей въ процессѣ углеводнаго обмѣна веществъ:

Рисунок 2

„Между Th. и P., также между P. nCs существуетъ взаимное торможеніе (Hem mung), между Th. и Cs. взаимное подкрѣпленіе (F6r derung). Die Hemmungen Dlndintensiver a 1 s die F о r d e r u n g“ (s. 26).
Въ то время какъ хромаффинная система и щитовидная железа являются синергистами и взаимно другъ друга поддерживаютъ въ углеводномъ обмѣнѣ, та же хромаффинная система и Pancreas являются сильными антагонистами: адреналинъ и тиреоидинъ увеличиваютъ (усиливаютъ) обмѣнъ, Pancreas — задерживаетъ его. Аналогично съ Pancreas дѣйствуютъ эпителіальныя тѣльца, а также и ovarium, который, по изслѣдованіямъ Cristofoletti ¹), дѣйствуетъ подавляющимъ образомъ на хромаффинную систему, а аналогично съ щитовидной железой дѣйствуетъ hypophysis (инфундибулярная часть)^* (Лзс/тег), такъ что въ результатѣ получаются двѣ группы железъ антагонистовъ: къ одной относится хромаффинная система, щитовидная железа и мозговой придатокъ („ускоряющая" группа), къ другой—Pancreas, эпителіальныя тѣльца и ovarium („замедляющая" группа). При чрезмѣрной функціи первой группы железъ происходитъ относительная недостаточность другой (задерживающей) группы и наоборотъ. Наир., гипересекреція (Uberfunction) хромаффинной системы выражается въ гликозуріи, Pancreas задерживаетъ эту гликозурію; недостаточность, или пониженіе функціи (Unterfunction) Pancreas вызываетъ её. Щитовидная железа усиливаетъ (fordert) хромаффинную систему и связанную съ ней гликозурію, такъ какъ при дефектѣ gl. thyreoideae адреналингликозурія уменьшается. Отсутствіе гипофиза также дѣйствуетъ подавляюще на адреналингликозурію.
Для остальныхъ видовъ обмѣна такой схемы еще нѣтъ. Aschner¹ для бѣлковаго и жирового обмѣна веществъ предлагаетъ слѣдующую группировку:
Эти соотношенія Aschner выражаетъ такъ: Pancreas и эпителіальныя тѣльца понижаютъ бѣлковый обмѣнъ и сгораніе жировъ. При дефектѣ Pancreas (Diabetes) и дефектѣ эпителіальныхъ тѣлецъ (Tetania) наступаетъ повышенный бѣлковый обмѣнъ и исхуданіе. То же самое наступаетъ при Uberfunction хромаффинной системы (Adrenalinzufuhr) и при Uberfunction щитовидной железы (Basedow). Слѣдовательно, Uberfunction хромаффинной системы и щитовидной железы аналогично Unterfunction Pancreas и эпителіальныхъ тѣлецъ. При дефектѣ щитовидной железы обмѣнъ бѣлковъ замедленъ, также замедленъ респираторный газообмѣнъ (Myxodem) и жировой обмѣнъ (Fettansatz).
Половая железа и Hypophysis точно также принадлежатъ къ „ускоряющей группѣ, такъ какъ при ихъ отсутствіи констатируется ожирѣніе (Verfettung), пониженіе температуры тѣла и бѣлковаго обмѣна.
Железы „ускоряющей" группы дѣйствуютъ сходно на сердце и сосуды.
Такова общая схема дѣйствія хромаффинной системы, въ томъ числѣ и добавочныхъ органовъ, на кровеобращеніе и на процессы обмѣна веществъ, таков) въ краткихъ чертахъ ея физіологическое значеніе для организма.
7. Патологическая анатомія добавочныхъ органовъ въ связи съ патологіей хромаффинной системы вообще.
Уже изъ приведенной выше схемы Ерріпдег'а, и Aschner’а. можно видѣть, что одно нарушеніе корреляціи или равновѣсія между железами—синергистами и железами—антагонистами и вытекающее отсюда Uber—или Unterfunction хромаффинной системы ведетъ за собою цѣлый рядъ разстройствъ въ обмѣнѣ веществъ, что выражается въ той или другой клинической формѣ болѣзни (М. Addisonii, М. Basedowii, Diabetes, ожирѣніе и т. д.).
Описаніе этихъ формъ клинической патологіи выходитъ за предѣлы моего очерка, и я коснусь патологіи хромаффинной системы исключительно съ анатомической стороны, поскольку хромаффинныя образованія могутъ служить источникомъ хромаффинныхъ же опухолей, имѣя въ виду оттѣнить, что клѣточные элементы новообразованій обладаютъ тѣми же специфическими морфологическими особенностями, которыя присущи и производящей ихъ хромаффинной ткани.
Опухоль, происшедшую изъ Nebenorgane des Sympathicus, изслѣдовалъ и описалъ Е. Stangl ¹) въ 1902-мъ году. Такъ какъ эта опухоль пока единственная въ своемъ происхожденіи отъ добавочныхъ органовъ, то я на описаніи ея авторомъ остановлюсь нѣсколько подробнѣе.
Дѣло касалось одного 32-хъ лѣтняго крестьянина, который съ нѣкотораго времени началъ замѣчать у себя въ животѣ, въ области пупка, твердую, величиной съ лѣсной орѣхъ опухоль. Въ теченіе полугода она возросла до величины яблока. Разстройствъ со стороны кишечника не наблюдалось, только при усиленномъ движеніи больной чувствовалъ значительную тяжесть. При изслѣдованіи прощупывалась кругловатая, твердая, съ гладкой поверхностью опухоль. Была произведена операція. По вскрытіи брюшной полости, опухоль оказалась лежащею позади кишекъ, ретроперитонеально, на мѣстѣ дѣленія аорты. Своей дорзальной поверхностью она тѣсно была сращена съ подходящими подъ неё крупными сосудами. Опухоль была осторожно выпрепарована и удалена. Заживленіе послѣ операціи прошло безъ реакціи, колебаній кровяного давленія не наблюдалось.
Извлеченная опухоль имѣла гладкую поверхность, шарообразна, твердой консистенціи, снабжена капсулой, въ которой заключена весьма мягкая масса опухоли. Она была пронизана многочисленными геморрагіями и отчасти кистовидно размягчена. Микроскопическое изслѣдованіе дало слѣдующіе результаты. На срѣзахъ, фиксированныхъ въ алкоголѣ, была видна очень скудная, почти сплошь состоящая изъ тонкостѣнныхъ сосудовъ, строма, въ петляхъ которой, группируясь частью балками, частью стволами, лежала паренхима опухоли. Паренхима состояла изъ полиморфныхъ, очень неясно отграниченныхъ, различной величины, частью кругловатой, частью полигональной формы, клѣтокъ. Ихъ протоплазма тонко зерниста, въ нѣкоторыхъ клѣткахъ видны вакуоли. Ядра овальны, ясно показываютъ хроматинную сѣть съ ядрышками, Нѣкоторыя очень велики, богаты хроматиномъ и красятся гемалауномъ въ темноголубой цвѣтъ. Наконецъ, нѣкоторыя содержатъ характерныя включенія и вакуоли и имѣютъ кольцевидную форму. Въ соединительнотканныхъ прослойкахъ видны многочисленныя геморрагіи и крупнозернистый кровяной пигментъ. Былъ поставленъ діагнозъ: перителіальная опухоль, возможно что (moglicherweise) происходящая изъкЦуккеркандлевскихъ органовъ.
Авторъ затѣмъ изслѣдовалъ кусочки опухоли, фиксированные еще теплыми—послѣ операціи—въ Мйііег—формолѣ. Оказалось, что опухоль состоитъ почти исключительно изъ клѣтокъ, которыя обладаютъ рѣзко выраженной хромаффинностью. Клѣтки— желтокоричневаго цвѣта со всѣми оттѣнками—отъ свѣтлаго до совершенно темнаго* Эти хромаффинныя клѣтки полигональны,’ имѣютъ большое протоплазменное тѣло, которое при сильномъ увеличеніи показываетъ тонкую зернистость и иногда также круглыя свѣтлыя вакуоли и ядра съ описанными выше свойствами. Между этими коричневыми клѣтками встрѣчаются также клѣтки . * большихъ размѣровъ и очень неправильной формы, которыя бросаются въ глаза, благодаря ихъ большимъ темноголубого цвѣта, иногда кольцевидной формы ядрамъ. Также встрѣчаются многоядерныя гигантскія клѣтки. Рядомъ съ исключительно хромаффинными клѣтками встрѣчаются также малыя—съ свѣтлой ячеистой протоплазмой и темными ядрами, но въ ограниченномъ количествѣ. Въ лимфатическихъ щеляхъ, а также и въ нѣкоторыхъ венозныхъ просвѣтахъ мѣстами можно видѣть гомогенное, окрашенное въ коричневый цвѣтъ, содержимое. Срѣзы, окрашенные полихромной Methylenblau показываютъ хромаффинныя клѣтки принявшими травяной тонъ (grasgriineu Топ), что было, по автору, отмѣчено и Рlесknік’омъ ¹) для хромаффинныхъ клѣтокъ мозгового вещества надпочечниковъ. Препараты, окрашенные по Altmann’y, показываютъ только въ незначительномъ количествѣ маленькія фуксинофильныя гранули.
Итакъ, заключаетъ авторъ, „мы имѣемъ предъ собою опухоль, которая, какъ по-своему положенію, формѣ и распредѣленію ея клѣтокъ, такъ и въ особенности по ея характеристическому признак у—х ромаффинности ея элементовъ, почти вполнѣ подобна хромаффиннымъ тѣльцамъ и отличается отъ матерней почвы только присутствіемъ описанныхъ гигантскихъ клѣтокъ44 (s. 254).
Сдѣлавши экскурсію въ область литературы, авторъ упоминаетъ о находкѣ Manasse²), который описалъ опухоль изъ мозгового вещества надпочечниковъ, состоящую почти исключительно изъ хромаффинныхъ клѣтокъ, слѣдовательно, чисто гиперпластическаго характера; упоминаетъ о Nierenadenome WeichselLaum’& и Greenish'а, ¹), которая также состояла изъ коричневыхъ (при фиксаціи въ К. bichromicuni) клѣтокъ.
Если подобныя опухоли, замѣчаетъ авторъ, раньше не наблюдались, то очевидно потому, что хромаффинность констатируется только въ живыхъ клѣткахъ и очень скоро послѣ смерти исчезаетъ, а вмѣстѣ съ ней пропадаетъ и наиболѣе характерный дифференціональпо-діагпостическій признакъ.
Заканчиваетъ свою работу Stangl слѣдующими словами: „если мы, на основаніи новѣйшихъ эмбріологическихъ изслѣдованій, не будемъ говорить о versprengter Mar ksu bstanz, то описанная нами опухоль указываетъ, что и внѣ надпочечниковъ могутъ быть хромаффинныя опухоли, только онѣ развиваются пе изъ versprengten Keimen, но изъ нормально существующихъ группъ хромаффинныхъ клѣтокъ" (s. 254).
Stangl² демонстрировалъ описанную опухоль на собраніи Общества врачей въ Вѣнѣ. Въ послѣдующей' затѣмъ дисскуссіи Wiesel упомянулъ о двухъ найденныхъ имъ со Зіоегк’омъ хромаффинныхъ опухоляхъ, изъ которыхъ одна была обозначена, какъ „struma suprarenalis“, другая, какъ ,,Nebennierenadenom’a“. Prof. Biedl также, на основаніи своихъ экспериментовъ (изложенныхъ нами въ предыдущей главѣ), замѣтилъ, что въ тѣхъ случаяхъ, когда есть данныя, что опухоль м жетъ состоять изъ хромаффинной ткани, цѣнное указаніе можетъ дать изслѣдованіе дѣйствія свѣже добытаго матеріала; такой легко осуществимый на животныхъ опытъ составитъ существенное добавленіе къ гистологическому изслѣдованію; онъ и самъ съ успѣхомъ примѣнилъ этотъ опытъ въ двухъ случаяхъ: въ первомъ случаѣ опухоль оказалась хромаффинною и опытъ далъ положительный результатъ, во второмъ случаѣ опухоль состояла изъ элементовъ коры и никакого эффекта при опытѣ не получилось. Zuckerkandl совѣтуетъ изслѣдовать на нахожденіе хромаффинныхъ опухолей и другія мѣста.
какъ, наир., нижній конецъ аорты, почечный hilus, sinus renalis и область таза (plexus hypogastricus), гдѣ онъ у зародышей также находилъ скопленія хромаффинной ткани.
Можно вполнѣ согласиться со SlangV^m, что хромаффинныя опухоли встрѣчаются гораздо чаще, чѣмъ ихъ діагносцируютъ, но, за недостаткомъ точнаго метода изслѣдованія, ихъ подводятъ подъ различныя другія рубрики. Брюхановъ, ііапр., взявши для своей диссертаціи тему ,,о первичныхъ опухоляхъ надпочечников ъ“ (С П.Б 1899) и описывая въ работѣ различные виды надпочечниковыхъ опухолей (Neurofibroma gangliocellulare, Lipoma, Fibromyxosarcoma, Sarcoma fusocellulare, Angiosarcoma, карциномы, Hyperplasia nodosa), совершенно не упоминаетъ о хромаффинныхъ опухоляхъ надпочечниковъ.
Теперь, когда на помощь изслѣдователю, кромѣ гистологическаго, приходятъ и химическій и біологическій методы изслѣдованія, хромаффинныя опухоли стали діагносцироваться чаще и получаютъ уже настоящее, соотвѣтствующее ихъ сущности и генезу, названіе „парагангліома. Таковъ, напр., случай описанный Wegelin'омъ г) въ 1912-мъ году. (Опухоль была найдена при вскрытіи трупа 39-лѣтней женщины, умершей отъ Phthisis pulшопшп, исходила она изъ верхняго края праваго надпочечника, переходя безъ рѣзкихъ границъ (на разрѣзѣ) въ мозговое вещество. Поверхность разрѣза имѣла сѣрокрасный цвѣтъ. Sectionsdiagnose: Paragangliom der rechten Nebenniere.
Часть опухоли была взята для приготовленія экстракта (на физіологическомъ растворѣ). Химическія пробы съ экстрактомъ на адреналинъ (съ Eisenchlorid, разведенной t. jodi, сулемой, амміакомъ съ Ferrizyankali) дали всѣ результатъ положительный» Глицериновый экстрактъ былъ посланъ для спеціальнаго изслѣдованія на адреналинъ въ медико-химическій Институтъ и тамъ химическія изслѣдованія ^*) обнаружили адреналинъ. Физіологическій опытъ надъ дѣйствіемъ экстракта на свѣжевырѣзанный глазъ лягушки далъ тоже положительный результатъ: при дѣйствіи экстракта, зрачекъ, имѣвшій предъ опытомъ 3 шт. въ длину и 2 въ ширину, чрезъ 5—7 минутъ подъ вліяніемъ экстракта расширился дс 4 mm. въ длину и 3-хъ въ ширину. Контрольный глазъ остался не измѣненнымъ. Всѣ эти опыты, вмѣстѣ съ подробнымъ микроскопическимъ изслѣдованіемъ, котораго я здѣсь не привожу, такъ какъ это было бы повтореніемъ сказаннаго выше, указали, что въ данномъ случаѣ имѣется чистѣйшая хромаффинная опухоль, которую, по автору, можно отнести въ группу параганал і о м ъ (Alezais н. Реуrоn) ^*) или фэохромозитомъ (Pick). По словамъ Wegelin’s, Pick'¹) опредѣлилъ и положеніе этихъ опухолей въ онкологической системѣ: на основаніи нормальныхъ стадій развитія, онъ опредѣлилъ ихъ близкую связь съ тѣми опухолями, которыя происходятъ изъ симпатическихъ зачатковъ. Какъ нормальнымъ образомъ изъ симпатическихъ зародышевыхъ клѣтокъ (симпатогоніи) развиваются, съ одной стороны—хромаффинныя клѣтки, съ другой—симпатическія гангліозныя клѣтки, такъ и между опухолями, которыя происходятъ изъ этихъ элементовъ, существуетъ тѣсное родство: находили, напр., такую комбинацію, какъ изъ парагангліомы и симпатогоніомы (случай Suzuki) или изъ симпатогоніомы и гангліоневромы (Landau, Verb. d. I internal. Pathologenkongr., Turin 1911). Также и въ своемъ случаѣ, равно какъ и въ случаѣ Hedinger’s, авторъ находитъ по крайней мѣрѣ намеки на такую комбинацію, такъ какъ въ отдѣльныхъ мѣстахъ своей опухоли онъ находилъ маленькія клѣтки типа симпато гоніе въ, отъ которыхъ потомъ переходныя стадіи клѣтокъ которыя можно приравнять къ фэохромобластамъ РоІѴя, ведутъ къ вполнѣ развитымъ хромаффиннымъ клѣткамъ.
Не задаваясь цѣлью исчерпать всю литературу о патологіи хромаффинной системы, я для примѣра укажу еще на двѣ работы Wiesel's ¹), изъ которыхъ въ первой онъ, на основаніи патологоанатомическихъ данныхъ, приходитъ къ заключенію, что Morbus Addisonii есть первичное заболѣваніе хромаффинной системы, а въ другой приводитъ три случая изъ патолого-анатомическихъ вскрытій, которые указываютъ па причинную связь заболѣванія хромаффинной системы, какъ съ Morbus Addisonii, такъ уже и съ настоящими пороками развитія, находящимися въ связи съ недоразвитіемъ хромаффинной системы.
Въ первомъ случаѣ—у 15 лѣтняго юноши, умершаго отъ Аддисоновой болѣзни, на вскрытіи былъ констатированъ туберкулезъ надпочечниковъ, на мѣстѣ мозгового вещества найдена фиброзная ткань и ни слѣда хромаффинныхъ клѣтокъ, отсутствуетъ хромаффинная ткань и въ брюшныхъ симпатическихъ сплетеніяхъ. Въ качествѣ контраста, авторъ упоминаетъ о другомъ случаѣ, гдѣ у 16 лѣтней дѣвицы при туберкулезѣ обоихъ надпочечниковъ, но при отсутствіи Аддисоновой болѣзни, хромаффинная ткань въ брюшномъ Sympathicus’b была ясно гипертрофирована, представляясь даже макроскопически въ видѣ большихъ скопленій хромаффинныхъ клѣтокъ во всѣхъ сплетеніяхъ»
Во второмъ случаѣ—у женщины 18 лѣтъ, умершей при явленіяхъ разстройства сердечной дѣятельности, патолого-анатомическій діагнозъ былъ поставленъ слѣдующій: Hypoplasia Systematis aortae (ненормальное уменьшеніе окружности и толщины стѣнокъ сосудовъ) et genitalium (инфантилизмъ uteri и ovariorum), hypoplasia *glandularum suprarenalium (особенно мозгового вешества— его на разрѣзѣ совсѣмъ не было видно), наряду съ остановкой въ развитіи хромаффинной части Sympathicus’a и внѣ надпочечниковъ.
Въ третьемъ случаѣ было найдено: status thymicus (у 18 лѣтняго мужчины железа сохранилась хорошо), hyperplasia apparatus lymphatici и недоразвитіе, какъ показало подробное микроскопическое изслѣдованіе, всей хромаффинной системы вообще.
Эти случаи Wiesel’a, равно какъ и указанные имъ случаи Zander’s¹), Weigert’s ²) и Magnus’s ³), устанавливающіе связь между недоразвитіемъ надпочечниковъ и гемицефаліей, свидѣтельствуютъ о томъ, что и въ отношеніи сформированія отдѣльныхъ системъ органовъ въ періодѣ ихъ роста хромаффинная система также имѣетъ большое значеніе.
Приведенныхъ данныхъ достаточно для выясненія важности хромаффинной системы и въ патолого-анатомическомъ отношеніи: измѣненія въ ея состояніи сопровождаются цѣлымъ рядомъ разстройствъ въ состояніи другихъ органовъ и тканей нашего тѣла.
Въ порядкѣ работы, намъ остается освѣтить съ литературной стороны еще одинъ вопросъ: вопросъ объ обратномъ развитіи добавочныхъ органовъ, что и будетъ сдѣлано въ слѣдующей главѣ.
8. Обратное развитіе добавочныхъ органовъ симпатическаго нерва.
Добавочные органы еще во время эмбріональной жизни, увеличиваясь въ абсолютныхъ своихъ размѣрахъ, по мѣрѣ роста зародыша постепенно отстаютъ въ своемъ развитіи, относительно уменьшаются. Напр., перешеекъ, ихъ соединяющій и указывающій на ихъ непарное происхожденіе, у новорожденныхъ встрѣчается только въ 14,8°,0 случаевъ, тогда какъ у плодовъ~въ 32,3% (Zuckerkandl)] по мѣрѣ роста, все чаще и чаще встрѣчается распаденіе органовъ на части. Go времени рожденія, органы въ продолженіе перваго года жизни, повидимому, остаются in statu quo, но потомъ начинается опять постепенное уменьшеніе ихъ абсолютныхъ и относительныхъ размѣровъ, происходитъ постепенная ихъ атрофія и повремени половой зрѣлости они у человѣка макроскопически не находимы. Несомнѣнно, такимъ образомъ, то, что у человѣка они образованія непостоянныя, что съ возрастомъ они подвергаются обратному развитію, но какъ происходитъ этотъ процессъ, съ какого времени и къ какому точно возрасту онъ заканчивается, и чтб, въ концѣ концовъ, отъ добавочныхъ органовъ остается, этотъ вопросъ до сихъ поръ детально не выясненъ, отчасти, какъ я сказалъ въ предисловіи, за недостаткомъ соотвѣтствующаго для изслѣдованія матеріала. Поэтому, литературныя данныя относительно этого вопроса очень скудны: авторамъ удавалось изслѣдовать единичные случаи.
Zuckerkandl, впервые описавшій добавочные органы, имѣлъ возможность изслѣдовать одного ребенка въ возрастѣ одного года: у него добавочные органы были еще очень велики, но уже „съ признаками обратнаго развитія “ (Wien. Klin. Wochenschr. №51, 1901, s. 1277). Затѣмъ, у 5 лѣтняго ребенка онъ нашелъ добавочные органы зна
чительно развитыми, въ то время какъ въ другомъ случаѣ—у 2^3 лѣтняго ребенка оба тѣла почти совсѣмъ подверглись гіалиновому перерожденію^* Вообще же „продолжается ли послѣ родовъ, говоритъ Zuckerkandl („Nebenorgane des Sympathicus", s. 106), развитіе каудальныхъ добавочныхъ тѣлъ и какъ долго, мнѣ не извѣстно..., У взрослыхъ упомянутые органы атрофируются, встрѣчаются только рудименты ихъ, относительно которыхъ я не могу высказаться, такъ какъ не производилъ изслѣдованій на свѣжемъ матеріалѣ". Въ послѣдней своей работѣ (въ Handb. d. Entw. ѵ. КеіЬеѴя т. II s. 169) Zzickerkandl имѣлъ возможность высказаться уже нѣсколько опредѣленнѣе. „Во внѣутробный періодъ жизни въ хромаффинныхъ тѣлахъ происходятъ явленія обратнаго развитія, хотя полная атрофія и не наступаетъ. У взрослыхъ нельзя узнать съ увѣренностью аортальныя тѣла простымъ глазомъ, однако на ихъ мѣстѣ, какъ показываетъ микроскопическое изслѣдованіе, хромаффинная ткань встрѣчается. Такъ, невозможно было на трупѣ 39 лѣтней персоны отпрепаровать аортальныя тѣла, между тѣмъ какъ микроскопическое изслѣдованіе проходящихъ впереди аорты по обѣимъ сторонамъ А. mesent. infer, симпатическихъ стволовъ длиною 1,5 ст. позволяло распознать бѣдныя субстанціей хромаффинныя тѣла". У 9 лѣтняго ребенка и у 19 лѣтней дѣвицы, также какъ и вь упомянутыхъ двухъ случаяхъ (у ребенка 5 и 2^3 лѣтъ), названные органы хорошо различались и макроскопически.
Kohn изслѣдовалъ судьбу парагангліевъ только у животныхъ: „у нихъ объ атрофіи парагангліевъ не можетъ быть и рѣчи" („Die Paraganglien" s. 342). Такъ, у взрослыхъ кролика и кошки онъ находилъ ихъ постоянно на типичномъ мѣстѣ безъ какихъ либо намековъ на обратное развитіе, хотя у эмбріона они относительно больше, чѣмъ у взрослаго. Въ отношеніи участи парагангліевъ у человѣка, Kohn ссылается на ZuckerkandVвыражая желаніе дальнѣйшаго изслѣдованія участи этихъ органовъ. Что у человѣка ретроперитонеальные парагангліи не всегда вполнѣ исчезаютъ, Kohn ссылается на опытъ патологовъ—именно на описанную нами уже выше хромаффинную опухоль, найденную Віапді'шъ у взрослаго.
Bonnamour et Pinatelle (см. 1-ю главу), изслѣдуя добавочные органы у плодовъ и дѣтей, подтверждаютъ выводы Zuckerkandl’a, что добавочные органы чрезъ нѣкоторое время послѣ родовъ подвергаются обратному развитію и у взрослыхъ отъ нихъ находятъ только остатки.
По Pellegrini (см. также гл. 1-ю), добавочные органы кошки, собаки, кролика и мыши съ возрастомъ претерпѣваютъ рядъ измѣненій, выражающихся въ нарушеніи ихъ первоначальныхъ отношеній къ кровеноснымъ сосудамъ, въ потерѣ ими хромаффинности и въ размноженіи соединительной ткани.
Вечтомовъ (тамъ же) изслѣдовалъ макроскопически добавочные органы въ двухъ случаяхъ—у дѣтей 6 и 7‘/2 лѣтъ: органы были плоски, тонки, не имѣли такой гладкой поверхности, какъ нормальные, однако хромаффинную реакцію дали. Кромѣ того, онъ изслѣдовалъ 8 труповъ взрослыхъ—отъ 17 до 65 лѣтъ, но у нихъ доступныхъ грубой анатомической препаровкѣ слѣдовъ органовъ найдено не было; вырѣзанные же для микроскопическаго изслѣдованія участки ткани въ окружности А. mesent. infer, оказывались или лимфатическими узлами, или же такими образованіями, о характерѣ которыхъ сказать что либо опредѣленное нѣтъ возможности, отчасти изъ за несвѣжести матеріала. Не могъ онъ получить опредѣленной картины и у одного ребенка 12-ти лѣтъ, ни путемъ хромаффинной реакціи, ни при помощи микроскопа.
Изъ приведенныхъ литературныхъ свѣдѣній можно всетаки видѣть, что всѣ авторы согласны съ тѣмъ, что добавочные органы у человѣка съ возрастомъ постепенно атрофируются и у взрослаго въ доступномъ для макроскопичеслаго изслѣдованія видѣ не существуютъ, но прослѣдить постепенно процессъ обратнаго развитія добавочныхъ органовъ никому изъ приведенныхъ авторовъ не удалось, изъ за отсутствія матеріала.
Этими данными литературная часть моей работы заканчивается.
Давши краткій очеркъ морфологіи, эмбріологіи, физіологіи и патологіи добавочныхъ органовъ въ связи съ хромаффинной системой вообще, я перехожу теперь къ описанію своихъ собственныхъ изслѣдованій.
(Окончаніе слѣдуетъ).

1. Zuckerkandl Е. Ueber Nebenorgane des Sympathicus im Retroperitonealraum des Menschen. Erganzungsheft z. 19 Bd. d. Anat. Anz. 1901.
2. Bonnamour et Pinatelle. Note sur 1’organe parasympathique de Zuckerkandl. Bibliogr. Anat. T. XI. (Реф. въ Jahresb. d. Anat. n. Entw. N. F. Bd. 8. T. Ill, Abt. 2. Lit. 1902. S. 656).
3. Kohn A. Die Paraganglien. Arch. f. Mikr. Anat. Bd. 62. 1903.
4. Pellegrini. Contribute allo studio della morphologia dell’organo parasimpatico dello Zuckerkandl. Monit. zool. ital. Anno 17 №. 8 (Реф. въ Jahresb. d. Anat. u. Entw. N. F. Bd. 12. T. Ill Abt. 2. Lit. 1906 S. 706).
1. Alezais et Peyron. Snr quelgues particularites de developpement des paraganglions lombaires. Compt. Rend. Soc. Biol. Paris. T. 62. №11. (Реф. въ Jahresb. d. Anat. u. Entw. N. F. Bd. 13 T. Ill Abt. 2 Lit. 1907. S 700).
- L’organe parasympathique de Zuckerkandl chez le jeune chien. Cow pt., rend. hebd. d. Seances de la Soc. de Biol. T. LX, 1906, № 24.
2. Sperino e Balli. La circolazione dell’organo parasimpatico dello Zuckerkandl nell’uomo. Mem. della R. Accad. di Sc., Lett, ed Arti in Modena. Serie III. Vol. VIII (Sez. Sc.) 1907. (Реф. въ Ergebn. d. Anat. u. Entw. Bd. 17. 1907. S. 605 и 751).
3. Вечтомовъ А. Анатомія добавочныхъ органовъ симпатическаго нерва. Неврологическій Вѣстникъ. Т. 17. Вып. 1 Казань. 1910.
* Работы ихъ см. выше.
1. Henle. Ueber das Gewebe der Nebenniere und der Hypophyse. Zeitschr. f ration. Med. Dritte Keibe. Bd. 24. 1865.
2. Leydig. Anatomische Untersuchungen uber Fische und Reptilien. 1853. (Цит. no StiUing^—^nL. ниже).
3. S. Mayer. Stricker’s Handb. d. Lehre v. d. Geweben. Leipzig 1872, und Sitzungsber. d. k. Akad. Wien 1872 (цит. no ZuclcevlcandlAo).
4. Semper. Das Urogenitalsystem der Plagio stomen und seine Bedeutung fur das der ubrigen Wirbeltiere. Arbeiten aus dem Zoolog.-zoot. Institut in Wurzburg, Bd. 2. 1875. p. 228 (цат. no A. Kohn’въ Anat. Anz. Bd. 15. № 21. Ом. ниже).
1. Stilling. А propos de qnelques experiences nonvelles snr la maladie d’Adisson. Rev. med. T. X. 1890.
— Die chromophilen Zellen nnd Korperchen des Sympathicas. Anat. Anz. Bd. 15 - 13. 1898.
2. Достоевскій. Матеріалы для микроскопической анатоміи надпочечныхъ железъ. Дисс. С-П.Б. 1884.
3. А. Kohn, а) Ueber die Nebenniere. Prag. med. Wochenschr. Bd. 23. № 17, 1898.
b) Die Nebenniere der Selachier nebst BeitragenznrKenntniss der Morphologic der Wirbeltiernebennieren im allgemeinen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 53. 1898.
c) Die chromaffinen Zellen des Sympathicas. Anat. Anz. Bd. 15. 21. 1899.
d) Das chromaffine Gewebe. Ergebnisse der Anat. and Entwickel. Bd. 12.1902.
6. Poll a. Sommer. Ueber phaochrome Zellen im Centralnervensystem des Blategels. Verh. Physiol. Ges. Berlin. 1902—1903.
* Рѣже—преимущественно французскіе и итальянскіе авторы—называютъ хромаффинныя клѣтки «парасимпатическими». Такъ, Soulie (Sur le deveioppement de la substance medullaire de la capsule surrenale chez (juelques manuniferes. C. R. de 1’Assoc, des anat. V Sess. p. 63. liege 1903) обозначилъ хромаффинныя клѣтки, какъ «cellules parasy mpathiques».
Я лично, какъ ради систематичности, такъ и потому, что названіе Kohn’a, считаю болѣе удачнымъ и лучше соотвѣтствующимъ сущности дѣла, придерживаюсь въ своей работѣ исключительно его терминологіи.
1. Zuckerkandl К. Die Entwickelung der chromaffinen Organe und der Nebenniere. Handb. d. Entw. d. Menschen. v. Keibel u. Mall. Bd. IL 1911 8. 161.
2. Kose W. Ueber das Vorkommen chromaffin er Zellen im Sympathies dee Menschen und der Saugetiere. Sitzungsber. d. natur. med. Ver. f. Bohmen. «Lotos» 1898 (Цит. no A. Koiin’y. Anat. Anz. Bd 15).
3. Wiesel. a) Beitrage zur Anatomie und Entwickelung der menschBchen Nebenniere. Anat. Hefte H. 63 (Bd. 19. H. 3) 1902.
- b) Chromaffme Zellen in Gefasswanden. Verh. morph, phys. Ges. Wien 1902. Centralbl. Phys. Bd. 16. 1902 > 1. (Цит. no Jahresb. d. Anat. u. Entw. Bd. 8. S. Ш Abt. 1. Lit. 1902. S. 182).
4. Trinci. Cellule cromaffini e «Mastzellen» nella regione cardiaca dei Mammiferi. Mem. d. Rom. Accad. d. Sc. d. Istit. di Bologna 1907 (цит. no Ergebn. d. Anat u. Entw. Bd. 17. 1907).
5. Balfour. Uber die Entwicklung und Morphologic der Suprarenalkorper (Nebennieren). Biolog. Zentralblatt. 1881.
6. Giacomini—цѣлый рядъ работъ, продолжающихся и понынѣ (см. литер, указ.).
1. Мауеr 8. Das sympathische Nervensystem. Strickers Handbuch d. Gewebelehre 1872 и Sitzungsber. d. Akad. d. Wissenseh. іа Wien. 1872.
2. Kose W. Die Paraganglien bei den VSgeln. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 69. 1907.
3. Poll H. Die vergleichende Entwickelungsgeschichte der Nebennierensysteme der Wirbeltiere: Das phaochrome System. Handb. d, vergleich. u. experiment. Entw. d. Wirbeltiere h. v. 0. PLertwig. Bd. 3. T. 1. lena 1906.
* Poll считаетъ излишнимъ АГоЛй’овское выраженіе «Paraganglien».
1. Stilling И. Du ganglion intercarotidien. Eecueil inaugural de I’Universite de Lausanne 1892.
2. Kohn A. Uber den Ban und die Entwieklung der sogen. Carotisdriise. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 56. 1900.
3. Schaper. Einige Bemerkungen fiber das Wesen und die morphologische Stel— lung der Glandula coceydea (Glomus coccydeum). Anat. Anz. Bd. 25. 1904.
1. Jdkobsson. Beitrage zur Kenntniss der fotalen Entwicklung der Steissdriise. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 53. 1899.
2. Stoerk. Uber chromreaction der Glandula coccygea und die Beziehungen dieser Druse zum Nervus Sympathicus. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 69. 1906.
3. Schumacher. Uber das Glomus coccygeum des Menschen und die Glomeruli eaudales der Saugetiere. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 71. 1908.
— Verb. Anat. Ges., 21 Vers. Wurzburg. 1907 (реф. въ Jahrsb. d Anat. u. Entw. Bd. 13. T. 3. S. 701. 1907.)
* Ясное представленіе о ходѣ этого процесса даютъ рисунки Zuclcerleandl’s. въ Handb. d. Entw. ѵ. КеіЪе.1. Т. II, Fig. 109, 110, 112—115, также Fig. Ill съ таблицей.
1. Diamare. Sulla costituzione deigangli simpatici negli elasmobranchi e sulla morphologia del nidi cellulari del simpatico in generale. Anat. Anz. Bd. 20. 1902 (цит. no Kohriy).
2. Giacomini. Sopra la fine struttnra delle capsule surreuali degli anflbii e sopra i nidi cellulari del simpatico diquesti vertebrati. Siena 1902 (цит. no Kohn’y')
3. Grynfeltt. Structure des corps suprarenaux des Plagiostomes. Compt. Rend. Acad. Sc. Paris T. 135 J6 8. 1902.
4. Bownamour et Pinatelle—см. выше.
5) Wiesel. Beitrage zur Anatomic und Entwicklung de»’ menschlichen Nebenniere. Anat. Hefte H. 63 (19 Bd. H. 3) 1902.
Wiesel n. Biedl—см. слѣдующую главу.
1. Dogiel А. S. Die Nervenendignngen in den Nebennieren der Saugetiere. Arch. f. Anat. n. Phys. Anat. Abt. 1894
* Возвращеніе хромаффинныхъ клѣтокъ къ типу первичныхъ зачатковъ (Uranlage) послѣ того, какъ онѣ прошли стадію высоко дифференцированныхъ межуточныхъ образованій (Zwischenglieder) Kohn’y кажется невѣроятнымъ. Онъ не можетъ допустить предположенія, чтобы «послѣдніе дериваты симпатическихъ клѣтокъ, послѣ того какъ между ними и медуллярнымъ эпителіемъ находятся уже всѣ генераціи органовъ, опять стали близко къ эпителію» (s. 348).
1. Schur u. Wiesel. Beitrage zur Physiologie und Pathologic des ehromafflnen Gewehes. Wien. Klin. Wochenschr. 1907. Ж 40.
* Микрохимическая реакція производилась ими слѣдующимъ образомъ: ещеттеплые надпочечники безъ предварительной фиксаціи рѣжутся на замораживающемъ микротомѣ и срѣзы—не толще 10—15 на 1/4-1/2 часа кладутся въ 5% Eisenchloridlosung (водный). При наличности адреналина срѣзы, разсматриваемые въ водѣ или глицеринѣ, показываютъ ясную—диффузную или тонкозернистую зеленую окраску плазмы хромаффинныхъ клѣтокъ. Хранить такіе срѣзы нельзя, такъ какъ зеленая окраска въ короткое время пропадаетъ. Біологическая проба состояла въ испытаніи дѣйствія экстракта изъ изслѣдуемаго надпочечника па другое животное (при внутривенномъ введеніи) и на свѣже энуклеированный глазъ лягушки (отъ присутствія въ экстрактѣ адреналина зрачекъ долженъ сокращаться).
2. Schur н. Wiesel. Ueber еіпе der Adrenalinwirkung analoge Wirkung des Blutserums von Nephritikern auf das Froschauge. Wien. Klin. Wochenschr. 1907. № 23 и № 27.
3. Eppinger, Falta u. Rudingex. Ueber die Wechselwirkungen der Drusen mit innerer Sekretion. Zeitschr. f. klin. Medizin. Bd. 66. 1908.
1. Cristofoletti, Zur Pathogenese der Osteomalazie. Gyn. Rundschau 1911 (цит» no Aschner'^),
* Для краткости, я Epithelkorperchen, hypophysis и ovarium также включилъ въ схему Ерріпдег’л. Falta и. Rudingevr’а.
1. Aschner. Beziehungen zwischen Hypophysis und Genitale. Arch. f. Gynaeko* logic Bd. 97. 1912.
— Ueber die Function der Hypophyse. Pflugers Arch., luni 1912.
1. Е. Stangl. Zur Pathologic der Nebenorgane des Sympathicus. Verhandl. d. deutsch. Path. Gesellsch. 5 Tag. 1903. и Wien. Klin. Woch. 15 Jahrg. No 23. 1902. s. 613.
1. Рlесknik. Znr Histologie der Nebenniere des Menschen. Arch., f. mikr. Anat. Bd. 60. 4
2. Manasse. Zur Histologie nnd Histiogenese der primaren Nierengeschwiilste Virchows Archiv. Bd. 145.
1. Wciehselbawn u. Greenish. Uber Nierenadenome. Wien. med. Jahrbucher 1883.
2. Stangl. Verb, arztlich.. Gesellsch. a. Congresseberiehte. Wiener klin. Woehenschr 15 Jahrg. No 23. 1903. s. 613.
1. Wegelin. Uber einen chromaffinen Tumor der Nebenniere. Verb., d. deutsch. Pathol. Gesellsch. 15 Tag. jahrg. 1912.
* Химическія реакціи на адреналинъ:
2. Реакція Ewins’a (Chem. Centrbl. 1910, Bd. II, s. 1568): небольшое количество экстракта нагрѣвается съ нѣсколькими кб. см:. 0,10/0 раствора Kaliumpersultat. Получается характерная для адреналина красная окраска.
2. Реакція по Cevidalli (Biochem. Zentrbl. 1908—09, Bd.. 8, s. 331): 1 кб. см. экстракта настолько разбавляется водой, что собственная (буроватая) окраска исчезаетъ. По прибавленіи концентрированнаго раствора Ferrizyankaliam и нѣсколькихъ капель амміака смѣсь окрашивается въ красный цвѣтъ.
3. Реакція по Co/nessati (Chem. Zentrbl. 1909, s. 1609): 1 кб. см. экстракта разбавлиется 13 кб. см. колодезной воды и прибавляется нѣсколько капель 2% раствора сулемы. При нагрѣваніи получается ясная красная окраска.
1. Pick. Berlin. Klin. Wochensdir. 1912. No 1 и 2. Literatnr.
* Бъ данномъ случаѣ, равно какъ и ниже, авторъ литературн. источника не указываетъ.
1. Wiesel J. Zur pathologischen Anatomic der Addisonschen Krankheit. Zeitschr. f. Heilkunde. 24 Вd. 1903.
- Zur Pathologic des chromaffinen Systems. Virchows Archiv. Bd. 176. 1904.
1. Zander. Uber functionelle and geaetische Beziehungen der Kebeunierea zn anderen Organen, speciell zum Grosshirn. Zieglers Beitrage Bd. 7. 1890.
2. Weigert. Hemicephalie and Aplasie der Nebennieren. Virchows Arch. Bd. 10O u. 103.
3. Magnus. Uber das anatomische Verhalten der Nebennieren bei Hemicephaien. J. D. Kouigsberg 1889.
1. Biedl и Wiesel (см. главу о физіологіи добавочныхъ органовъ) s. 435