To the study of the chromaffin system

Abstract

According to my general plan to examine the organs of the chromaffin system, after a description of the additional organs of the sympathetic nerve-typical chromaffin formations, followed by a description of the carotid gland, where chromaffin elements are built only separately, I should have touched the structure and the so-called coccyx gland in man, as some authors, as we shall see below, consider it also to be a part of the chromaffin system.

Full Text

Предисловіе.

Согласно общему намѣченному мною плану обслѣдованія органовъ хромаффинной системы, я послѣ описанія добавочныхъ органовъ симпатическаго нерва (1)—типичныхъ хромаффинныхъ образованій, послѣ описанія сонной железы (2), гдѣ хромаффинные элементы встрѣчаются уже только въ отдѣльности, долженъ былъ коснуться строенія и, т. н., копчиковой железы у человѣка, такъ какъ нѣкоторые авторы, какъ мы увидимъ ниже, причисляютъ ее также къ хромаффинной системѣ.

Но если уже сонная железа представляла нѣкоторыя трудности для изслѣдованія, благодаря ея нетипичности по своему строенію, тѣмъ труднѣе дѣло обстояло относительно копчиковой железы, какъ въ виду ея незначительной величины, такъ и въ виду ея глубокаго положенія—въ заднепроходной области. Дѣйствительно, нужно отдать честь необыкновенному терпѣнію перваго автора, который сумѣлъ найти такой миніатюрный органъ на этомъ мѣстѣ. И Гиртль (3) совершенно справедливо называетъ копчиковую железу „замѣчательнымъ“ органомъ,—очевидно въ силу трудности ея отысканія. Но замѣчательность ея собственно только тѣмъ и ограничивается. О физіологическомъ значеніи ея до сихъ поръ ничего не извѣстно. Я не могу здѣсь отказать себѣ въ удовольствіи привести слова самого Гиртля—этого оригинальнаго философа- апатома относительно значенія копчиковой железы: „Нѣкоторые, говоритъ онъ (стр. 644), видятъ въ копчиковой железѣ родъ хвостцоваго сердца, въ родѣ того, который существуетъ въ хвостѣ ужа, но это не болѣе, какъ метафора. Честнѣе будетъ, замѣчаетъ онъ далѣе со свойственной ему прямотою, если мы сознаемся, что мы ничего не знаемъ объ отправленіи копчиковой железы“. Справедливость его замѣчанія осталась въ полной силѣ и до настоящаго времени.

Копчиковая железа, между прочимъ, ничего общаго не имѣетъ съ „надхвостовой“ железой (glandula uropygii), которая имѣется и всего лучше развита у плавающихъ птицъ, предохраняя перья отъ смачиванія водою. За то она имѣетъ гомологію, въ т. н., glomeruli caudales, которые, какъ мы увидимъ ниже, найдены у многихъ животныхъ.

Я не помѣщаю въ своей статьѣ спеціальныхъ рисунковъ, такъ какъ макроскопическіе рисунки копчиковой железы далъ въ своей монографіи Luschka, а микроскопическіе рисунки, многочисленные и притомъ совершенно сходные съ тою картиною, которая получалась на моихъ микросконическихъ препаратахъ, изображены на таблицахъ, приложенныхъ къ статьѣ Schumacheга.

По условіямъ препаровки, мнѣ пришлось употребить для изслѣдованія небольшой человѣческій матеріалъ (до 20 труповъ). Но уже и это количество въ достаточной степени убѣдило меня, что этотъ органъ, ни по своему строенію, ни по своему отношенію къ симпатической нервной системѣ, ничего общаго съ хромаффинной системой не имѣетъ.

Казань 1915.                                                      К. Яхонтовъ.

Описаніе органа другими авторами.

Первый, кто нашелъ и подробно описалъ копчиковую железу, былъ Luschka (4) въ 1860-мъ году. Сущность его описанія сводится къ слѣдующему. Железа эта представляетъ продолговатокруглое или чечевицеобразное тѣльце, самое большее 4 mm. длиною, 3 шириною и 2,5 mm, обычно 1—2 mm толщиною. Нерѣдко масса- железы распадается на 4—6 узелковъ, болѣе или менѣе далеко отстоящихъ другъ отъ друга. Въ совершенно свѣжемъ состояніи цвѣтъ органа свѣтло коричневый или сѣроватокрасный, поверхность зернистая отъ присутствія проходящихъ чрезъ нее сосудовъ, консистенція довольно плотная, поверхность разрѣза однородная, ясно выраженной капсулы не имѣетъ, окружена рыхлой, жировой тканью, которая, замѣняя оболочку, составляетъ какъ бы строму железы. Железа имѣетъ связь съ вѣтвями а. sacralis media и съ а. а. sacrales laterales, а также съ тончайшими нитями, идущими отъ ganglion coccygeum симпатическаго нерва.

Железа находится въ ближайшемъ отношеніи къ верхушкѣ копчика, т. е. четвертаго копчиковаго позвонка, располагаясь непосредственно подъ нимъ. Если идти по задней поверхности копчика, то прежде всего встрѣчается lig. apicis coccygis или lig. caudale, a отъ нея начинается хвостцовый конецъ m. sphinkter ani externus. Если его перерѣзать у начала и откинуть къ заднему проходу, тогда въ массѣ жировой ткани и можно увидать железу, расположенную на апоневротической пластинкѣ, которая составляетъ начало m. levator ani. Тотчасъ надъ железой въ этой пластинкѣ находится небольшое отверстіе, чрезъ которое съ вентральной поверхности копчика подходятъ къ железѣ сосуды и нервы, на которыхъ и виситъ эта маленькая железка.

А. sacralis media и а. а. sacrales laterales образуютъ на железѣ богатое сплетеніе, вѣточки котораго, такъ же какъ и нервныя вѣточки симпатическаго нерва, именно конецъ его—отъ ganglion coccygeum, проникаютъ и внутрь железы, образуя вмѣстѣ съ соединительной тканью строму органа; паренхима же его состоитъ изъ железистыхъ пузырьковъ, наполненыхъ кругловатыми клѣтками. Въ пузырькахъ встрѣчаются и гангліозныя клѣтки, съ „желатинозными“ или Remak’овскими волокнами.

Luschka касается вопроса и о происхожденіи этой железы, предполагая здѣсь слѣдующія возможности: во первыхъ, субстратъ железы могъ образоваться чрезъ отшнурованіе нижняго конца chorda dorsalis; во вторыхъ, она могла образоваться, какъ отшнурованіе нижняго конца первичной нервной трубки; въ третьихъ, можно предположить, что она, подобно тому какъ Remak (1847) думалъ относительно надпочечниковъ, развивается изъ той клѣточной массы, въ которой уже на ранней стадіи развитія можно видѣть многочисленные элементы sympathicus’a; въ четвертыхъ, она могла образоваться чрезъ отшнурованіе нижняго конца и первичной пищеварительной трубки. Критически разбирая всѣ эти возможности, цитируя соотвѣтствующихъ авторовъ, Luschka самъ склоняется къ тому убѣжденію, что копчиковая железа—нервнаго происхожденія, и имѣетъ близкое отношеніе къ симпатическому нерву, подобно надпочечникамъ и передней долѣ придатка мозга. Относительно физіологическаго ея значенія авторъ затрудняется высказаться, но но аналогіи съ нервной системой не исключаетъ возможности, что копчиковой железѣ также присуща извѣстная степень „электрической“ энергіи, каковой обладаютъ нервы. Косвенное доказательство такого ея дѣйствія онъ видитъ въ наблюдаемомъ иногда болѣзненномъ симптомо комплексѣ, извѣстномъ подъ названіемъ „кокцигодиніи“ (coccygodynia—невральгія или гиперэстезія копчиковой области—Simpson 1S59, Köhler, Breit).

Авторъ приводитъ также много случаевъ, когда копчиковая железа служила источникомъ опухолей кистовиднаго характера (Hygromata cystica perinealis), сходныхъ по строенію и по содержанію съ зобами коллоиднаго характера.

Данныя своего изслѣдованія авторъ поясняетъ соотвѣтствующими макро—и микроскопическими рисунками.

Послѣ монографіи Luschka появилось, конечно, много работъ, посвященныхъ описанію этого загадочнаго органа. Сюда относится работа W. Krause (5), который въ общемъ подтвердилъ данныя Luschka, нѣсколько работъ Аrnolda’a (6), который, послѣ инъекцій железы чрезъ а. sacralis media, пришелъ къ выводу, что железа представляетъ конгломератъ расширенныхъ артерій съ разрастаніемъ эндотелія ихъ стѣнки, почему онъ и предпочелъ обозначить ее, какъ „Glomeruli arteriosi coccygei“, изслѣдованія G. Мeyer’а (7), и того же W. Krause (8), которые примкнули къ воззрѣніямъ Аrnolda’a, считая железу сосудистымъ образованіемъ, работа Sertoli (9), который въ общемъ думаетъ такъ же, только съ тѣмъ отличіемъ, что клѣтки железы, по его мнѣнію, лежатъ не внутри расширенныхъ капилляровъ, но внѣ ихъ, слѣд., это—не эндотелій, но клѣтки особаго рода. Ebner (10) въ руководствѣ Кoelliker’а пишетъ про копчиковую железу, или, какъ онъ ее называетъ, „Steissknötchen“ (Glomus coccygeum), слѣдующее: железа состоитъ изъ одной или нѣсколькихъ глыбокъ, кругловатыхъ, величиною не болѣе 2,5 mm., которыя въ свою очередь состоятъ изъ клубочковидныхъ конечныхъ вѣточекъ а. sacralis media, расширенныхъ, толстостѣнныхъ, съ хорошо выраженной мускулатурой. Артеріи при переходѣ въ капилляры не рѣдко образуютъ пузырьковидныя расширенія. Капилляры, частью внутри, частью на поверхности органа, образуютъ сѣть и переходятъ въ венозное сплетеніе. Основа узелковъ состоитъ изъ фибриллярной соединительной ткани, которая не содержитъ эластическихъ волоконъ, зато содержитъ много нервовъ, которые, по большей части, принадлежатъ къ нервамъ сосудовъ. Капилляры и вены имѣютъ адвентицію, состоящую изъ расположенныхъ па подобіе эпителія полигональныхъ, маленькихъ клѣтокъ, которыя до нѣкоторой степени напоминаютъ клѣтки сонной железы.

Впервые съ точнымъ—эмбріологическимъ методомъ приступилъ къ изученію копчиковой железы Jakobsson (11) въ 1899г. Онъ изслѣдовалъ 24 плода, начиная съ 18 mm. длиною, прослѣдилъ на нихъ постепенное развитіе хорды, медуллярной трубки и ея производныхъ, т. е. узловъ и нервовъ, обратилъ вниманіе на образованіе filum terminale, на развитіе симпатическаго нерва, на соотношеніе всѣхъ этихъ частей между собою и на отношеніе ихъ къ зачаткамъ копчиковой железы. Для изслѣдованія нервныхъ элементовъ онъ примѣнялъ способъ Golgi, Ramоn - у - Сааl’я и Wеіgеrt-Pаl‘я. Результаты у автора получились слѣдующіе. Первые слѣды копчиковой железы можно различить у зародыша 15 см. (конца 4-го мѣсяца). Эти зачатки состоятъ изъ маленькихъ овальныхъ кучекъ, состоящихъ изъ эпителіоидныхъ, полигональныхъ клѣтокъ и лежатъ непосредственно впереди верхушки копчика. Соединительная ткань, ихъ окружающая, образуетъ родъ капсулы. Сосуды находятся только въ капсулѣ и периферическихъ частяхъ железы. Съ симпатическимъ нервомъ она находится въ тѣсной связи чрезъ посредство многочисленныхъ нервныхъ волоконъ, которыя проходятъ и внутрь между клѣтками. На позднѣйшихъ стадіяхъ развитія сосуды и капсула разрастаются, дольчатость выражена яснѣе. По клѣтки не могутъ принадлежать ни нервной трубкѣ, ни хордѣ, ни концевой кишкѣ. Наоборотъ, всѣ изслѣдованія доказываютъ, что железа состоитъ изъ клѣтокъ, гомологичныхъ симпатическимъ гангліознымъ клѣткамъ. И потому нужно признать, что железа—не сосудистый какой либо клубокъ изъ конечныхъ вѣточекъ а. sacralis media, а есть ни что иное, какъ производное sympathicus’a. И уже первые зачатки железы появляются на концѣ зачаточнаго sympathicus’a и находятся въ тѣсной связи съ нимъ. Таковы данныя изслѣдованія этого автора.

Такимъ образомъ, вышеназванными авторами копчиковая железа разсматривалась или какъ сосудистое образованіе, или какъ производное симпатическаго нерва.

Послѣ того, какъ въ 1901г. А. Kohn (12) развилъ свое ученіе о, т. н., хромаффинной системѣ, какъ системѣ совершенно самостоятельной, состоящей изъ специфической, sui generis ткани, вопросъ о строеніи и происхожденіи копчиковой железы, естественно, вновь поднялся: появились работы, ставящія ее также въ разрядъ т. н. „парагангліевъ“. т. е. органовъ хромаффинной системы.

Самъ Kohn не изслѣдовалъ строенія этого органа и потому высказывался о немъ очень осторожно. Въ одномъ мѣстѣ („Die Раraganglien“ s. 334) онъ допускаетъ возможность принадлежности копчиковой жилезы къ парагангліямъ, ссылаясь при этомъ на только что цитированнаго Jakobsson’a—на его выводы относительно генетической связи этой железы съ симпатическимъ нервомъ. Но уже Zuckerkandl (13), первый открывшій чисто хромаффинные органы брюшного sympathicus’a въ 1901 г., въ своемъ очеркѣ о хромафинной системѣ, помѣщенномъ въ руководствѣ Kеіbеl’я (19), замѣчаетъ (s. 161.), что копчиковая железа ошибочно причисляется къ числу хромаффинныхъ органовъ.

Walker (14) въ 1904 г., производя изслѣдованія надъ копчиковой железой у человѣка, приходитъ къ заключенію, что железа эта состоитъ изъ конгломерата специфическихъ клѣтокъ, имѣющихъ очень близкое отношеніе къ кровеноснымъ капиллярамъ, ихъ окружающимъ. Строеніе, характеръ и отношеніе къ сосудамъ этихъ клѣтокъ таково, что ихъ нужно признать за железистыя клѣтки. Железа эта выводного протока не имѣетъ и поэтому должна быть принята за железу съ „внутренней секреціей“.

Въ томъ же 1904-мъ году Schaper (15), дѣлая нѣкоторыя замѣчанія о морфологическомъ и физіологическомъ характерѣ этой железы, приходитъ къ выводу, что два образованія, которыя онъ изслѣдовалъ—и сонная железа и копчиковая железа, органы между собою идентичные, какъ по происхожденію, такъ и по морфологическому характеру ихъ элементовъ. „Не хватаетъ только хромафинности въ копчиковой железѣ“ (s. 214), чтобы и ее причислить къ парагангліямъ. Благодаря ея родству съ сонной железой, авторъ склоненъ приписывать ей и соотвѣтствующее физіологическое дѣйствіе, свойственное хромаффинной системѣ.

Для выясненія вопроса о хромаффинности въ 1906-мъ году предпринимаетъ спеціальное изслѣдованіе копчиковой железы Stoerk (16). Онъ изслѣдуетъ значительное количество человѣческихъ зародышей, новорожденныхъ и взрослыхъ и приходитъ, въ ковцѣ концовъ, къ заключенію, что клѣтки копчиковой железы ни въ утробной, ни во внѣутробной жизни хромаффинной реакціи не даютъ, что гистогенетическаго отношенія, вопреки сообщеніямъ Jacobsson’a, къ симпатическому нерву въ ней не наблюдается, (въ ней ни мякотныхъ, ни безмякотныхъ волоконъ не найдено); напротивъ, железа имѣетъ близкое отношеніе къ а. sacralis media и ея вѣточкамъ, представляя, метаморфозированные элементы Mediae названнаго сосуда.

Такая неопредѣленность вопроса о происхожденіи и натурѣ копчиковой железы заставляетъ въ 1908 г. Schumacher’a (17) предпринять критическое и сравнительно-анатомическое обслѣдованіе этого органа—обслѣдованіе, являющееся послѣднимъ до настоящаго времени. Онъ, какъ видно изъ названія его статьи, срав- пиваетъ железу съ аналогичными ей образованіями у животныхъ—съ т. н. glomeruli caudales, и приходитъ въ общемъ къ тѣмъ же выводамъ, къ какимъ пришелъ и Stоerк.

Дѣлая критическій обзоръ предыдущихъ изслѣдованій, авторъ формулируетъ ихъ слѣдующимъ образомъ: по однимъ авторамъ (Luschka, Sertoli, Walker), железа представляетъ изъ себя скопленіе „специфическихъ“ клѣтокъ, между которыми проходятъ широкіе сосуды; по другимъ авторамъ, эти клѣтки являются производными сосудистыхъ стѣнокъ—или эндотелія сосудовъ (Arnold), или адвентиціи сосудовъ (т. н. „Perithelzellen Wаldеуеr’а), или, нак., Mediae сосудовъ (Stоеrк).

Дѣлая обзоръ сравнительно анатомическій, авторъ указываетъ, что образованія, аналогичныя копчиковой железѣ, описаны уже давно и разными авторами у различныхъ животныхъ, часто даже смѣшиваясь или съ симпатическими гангліями, или съ лимфатическими железами. Такъ, gl. coccygea найдена Krause у Macacus: и по формѣ, и по положенію, и по строенію она была совершенно сходна съ такимъ же образованіемъ у человѣка. Meyer нашелъ аналогичное образованіе у кошки; Arnold (18) у собаки, кошки, кролика и крысы—въ дистальной части хвоста названныхъ животныхъ описалъ сосудистыя образованія, давши имъ названіе „Glomeruli caudales“. Самъ авторт нашелъ ихъ у павіана, макаки, собаки, кошки, лисы, кролика и крысы въ видѣ также различныхъ по величинѣ и количеству сосудистыхъ узелковъ.

Сравнивая данныя своего собственнаго изслѣдованія съ литературными данными, Schumacher приходитъ къ слѣдующимъ выводамъ. Glomus coccygeum (какъ онъ предпочитаетъ её называть) человѣка въ существенномъ соотвѣтствуетъ glomeruli caudales животныхъ. И тѣ и другіе есть ни что иное, какъ артеріально— венозные анастомозы съ характернымъ разращеніемъ Mediae сосудовъ, такъ что эти разращенія относятся исключительно къ стѣнкѣ сосудовъ, а не представляютъ самостоятельныхъ скопленій внѣ стѣнокъ. По своему строенію клѣтки есть ни что иное, какъ модифицированныя глаткія мышечныя волокна, что доказывается не только ихъ сходствомъ съ типичными мускульными клѣтками, но и приведенными данными изъ сравнительной исторіи и исторіи развитія этихъ клѣтокъ. Что клѣтки Glomus дѣйствительно кон- трактильны, видно и изъ того, что онѣ имѣютъ фибриллярное строеніе, чѣмъ и объясняется въ нѣкоторыхъ случаяхъ отсутствіе просвѣтовъ у анастомотическихъ сосудовъ железы. Строма органа состоитъ изъ адвентиціи этихъ сосудовъ. Что касается участія нервовъ въ строеніи железы, то хотя они въ стѣнкахъ сосудовъ и встрѣчаются, но участіе симпатическаго нерва въ составѣ железы рѣшительно никакимъ методомъ не доказывается, хотя съ другой стороны sympathicus и зачатки железы находятся въ тѣсной топографической связи другъ съ другомъ. Такимъ строеніемъ железы объясняется и секреторная функція этого органа—не какъ железы „съ внутренней секреціей“, а какъ артеріально венознаго анастомоза, регулирующаго циркуляцію крови въ капиллярахъ, каковые анастомозы встрѣчаются и въ другихъ концевыхъ отдѣлахъ нашего тѣла. Такъ какъ, по изслѣдованіямъ автора, хромаффинная реакція въ этомъ органѣ, такъ же, какъ и у Stоеrк’а, давала всегда отрицательные результаты, то причислять его къ органамъ симпатической нервной системы т. е. къ парагангліямъ также нельзя; это—органъ не хромаффинный.

Послѣ такой обстоятельной работы Schumacher'а, больше, насколько мнѣ возможно было справиться и провѣрить, изслѣдованій до настоящаго времени уже не было. Только Bіеd1 (20) въ своей монографіи о „внутренней секреціи“ въ нѣсколькихъ словахъ (рускій переводъ, 1914, стр. 84) цитируетъ вкратцѣ упомянутыхъ мною авторовъ и приводитъ мнѣніе Schumacheг’а, что этому узелку (Glomus coccygeum) „отнюдь нельзя приписать функцію внутренней секреціи“.

Таковы, въ краткихъ чертахъ, литературныя данныя о строеніи, онто-и филогеніи копчиковой железы.

Собственныя изслѣдованія.

Цѣлью моихъ собственныхъ изслѣдованій послужило не изученіе подробностей строенія этой железы, которое быю такъ точно освѣщено и предыдушими авторами, упомянутыми выше, а выясненіе ея хромаффиности, т. е. принадлежности къ хромаффинной системѣ—съ морфологической стороны, такъ какъ именно этотъ пунктъ рѣшался отрицательно почти всѣми авторами и давалъ поводъ еще разъ провѣрить это на человѣческомъ матеріалѣ.

Согласно съ такими задачами и плапъ моего изслѣдованія состоялъ въ слѣдующемъ. Точно такъ же, какъ и въ прежнихъ работахъ (подробности методики см. дисс. о добав. органахъ), прежде всего производилась хромаффинная реакція—или макроскопически, путемъ прикладыванія ватнаго тампона съ 3,5% K. bichromicum къ железѣ, или микроскопически, путемъ разсматриванія ея срѣзовъ подъ микроскопомъ, послѣ фиксаціи железы хромовыми жидкостями (K. bichromicum—формолъ, Ценкеръ, K. bichromicum- формолъ-осмій).

Для этого нужно было, конечно, отыскать этотъ миніатюрный узелокъ, что нерѣдко, особенно у дѣтей, представлялось затруднительнымъ. Для вѣрности, я для отысканія железы употребилъ нѣсколько иной методъ, чѣмъ Luschka. Онъ шелъ къ ней по дорзальной поверхности копчика, находя ея на пластинкѣ m. levator апі. Я же избралъ путь по вентральной поверхности крестца и копчика (предварительно изъ трупа вырѣзаннаго), строго придерживаясь а. sacralis media, идя по ней до самаго конца, гдѣ въ глубинѣ жировой ткани и находилъ этотъ маленькій органъ. Для этого, конечно, пришлось разсѣкать fascia pelvis, покрывающую артерію, lig. sacrococcygeum anterius, подъ которую подходитъ артерія, фиброзную пластинку m. levator апі, на которой находилось всегда довольно большое количество жира, гдѣ кончалась и а. sacralis media и находилась эта железка. Путь этотъ—по а. sacralis media безусловно лучше гарантировалъ нахожденіе железы; только, къ сожалѣнію, иногда конецъ артеріи раздѣлялся на вѣточки и тогда путь къ железѣ терялся. И, дѣйствительно, вначалѣ я нѣсколько разъ этой железки не находилъ—особенно у дѣтей, гдѣ она не больше величины булавочной головки. У взрослыхъ величина ея не превышаетъ 2-3 mm въ длину и ширину, она представляетъ овальное или конусообразное тѣльце, съ бугристой поверхностью, буроватаго цвѣта (въ зависимости отъ наполненія ея кровью). Отыскиваніе ея среди жировой ткани, помимо того обстоятельства, что она какъ бы виситъ на кончикѣ а sacralis,—тутъ же ниже верхушки копчика, облегчалось еше тѣмъ обстоятельствомъ, что узелокъ этотъ довольно хорошо инкапсулированъ и въ этомъ отношеніи представляетъ большое преимущество, напр., предъ gl. carotica, подойти къ которой легче, но которая изъ окружающей ткани выдѣляется въ большинствѣ случаевъ не рѣзко. Прослѣдить къ ней подхожденіе нервныхъ вѣточекъ или отъ g. coccygeum, или отъ спинномозговыхъ нервовъ, мнѣ ни разу не удавалось, хотя я на нѣкоторыхъ препаратахъ спеціально задавался этой цѣлью.

Матеріаломъ для моихъ ислѣдованій послужили 24 человѣческихъ трупа различнаго возраста (изъ нихъ 5 дѣтскихъ—со дня рожденія до 2-мѣсячнаго возраста), въ 8-случаяхъ железа не найдена (гл. обр. на бальзамированныхъ трупахъ, что, конечно, и понятно). Для микроскопическаго изслѣдованія употреблено 8-объектовъ, взятыхъ для фиксаціи на 2-й день послѣ смерти, иногда даже на 3-й, иногда (№ 22 и 33) въ день смерти). Въ одномъ случаѣ фиксація была въ спиртѣ, въ другомъ—въ формалинѣ—для спеціальныхъ цѣлей (на эластич. волокна и по Bielschowsky), остальные—въ хромовыхъ смѣсяхъ. Заливка—въ параффинъ, окраска in toto—борнымъ карминомъ. Одинъ разъ неудачная инъекція берлинской лазурью (а. sacralis media въ концѣ крестца уже въ высшей степени тонка).

Результаты моего изслѣдованія на хромаффинность получились слѣдующіе.

Копчиковая железа ни макроскопически, ни микроскопически хромаффинной реакціи ни разу не дала. Въ этомъ отношеніи мак- роскоппческая хромаффинная реакція еще могла бы быть взята подъ сомнѣніе, такъ какъ цвѣтъ органа зависитъ отъ содержанія въ немъ крови, но и ни на одномъ изъ микроскопическихъ препаратовъ, часто даже нарочно не окрашенныхъ, что рѣзко выдѣляетъ хромаффинныя клѣтки изъ окружающихъ элементовъ, мнѣ также ни разу не удалось встрѣтить хромаффинныхъ элементовъ. Такимъ образомъ, на основаніи отсутствія хромаффинной реакціи, я имѣю основаніе сказать, что эта железа—органъ не хромаффинный. Въ отношеніи подробностей строенія я могу сослаться только на Schumacher’а: железа богата сосудами, стѣнки которыхъ у многихъ утолщены до полнаго исчезновенія просвѣта. Тогда вмѣсто сосудовъ мы видимъ уже цѣлыя кучки клѣтокъ. Какого происхожденія эти клѣтки, есть ли это эндотеліальныя клѣтки, или разращеніе mediae сосудовъ, я, на основаніи своего матеріала, рѣшительно высказываться не могу. Адвентиція сосудовъ такъ же, какъ и у Schumacher’а, образуетъ строму органа, которая переходитъ въ хорошо выраженную капсулу. Эластическихъ волоконъ—ограниченное количество, въ нѣкоторыхъ мѣстахъ попадались мнѣ безмякотные нервные стволики. Самыя клѣтки, по формѣ, величинѣ и отсутствію зернистости, отнюдь не похожи на хромаффинныя. Слѣдовательно, и по своему строенію, копчиковая железа совсѣмъ не похожа на хромаффинный органъ, будетъ ли то мозговое вещество надпочечниковъ, или т. н. добавочные органы симпатическаго нерва Zuckerkand1’я. Тамъ клѣтки велики, нѣжны, зернисты, располагаются тяжами около тонкостѣнныхъ, широкихъ капилляровъ, строма органа очень нѣжна и при обычной окраскѣ почти не замѣтна.

По своему строенію, копчиковая железа очень похожа на сонную железу, которую я уже изслѣдовала—и по богатству сосудами, и по расположенію клѣтокъ кучками или зернами, и по характеру самихъ клѣтокъ. И такъ какъ функція той и другой совершенно не извѣстна, характеръ же строенія исключаетъ „внутреннюю секрецію“, то обѣ онѣ, съ полнымъ правомъ, по моему мнѣнію, могли бы называться не железами (такое названіе—старое, держится только по привычкѣ), а „узлами“ („клубками“)—glomus caroticum (Fusаrі) и glomus coccygeum (Schumacher). Точно также, вопреки предположенію Kohn’а, онѣ и не парагангліи, т. е. не состоятъ изъ клѣтокъ, находящихся „въ генетическомъ и морфологическомъ“ родствѣ съ зачатками Sympathicus’a.

Относительно хромаффинности, мнѣ и здѣсь могли бы привести возраженіе, что я произвожу свои изслѣдованія на трупномъ матеріалѣ, но дѣло въ томъ, что всѣ изслѣдованія (и добавочныхъ органовъ, и сонной железы, и копчиковой железы) я произвожу совершенно въ одинаковыхъ условіяхъ, и въ то время какъ добавочные органы, даже на третій день послѣ смерти, даютъ рѣзко выраженную хромаффинную реакцію, здѣсь картина совершенно другая: здѣсь хромаффинныя клѣтки приходится искать, и мнѣ удалось ихъ найти въ сонной железѣ, но не въ копчиковой. Правда, въ мозговомъ веществѣ надпочечниковъ хромаффинная реакція исчезаетъ очень быстро послѣ смерти (чѣмъ это объяснить, я дѣлалъ предположеніе въ своей диссертаціи: они—органы „рабочіе“ —см. стр. 66), но тамъ остается характерное для органовъ такой системы строеніе, микроскопическая же картина въ этихъ железахъ —копчиковой и сонной совершенно другая.

Итакъ, копчиковая железа не параганглій, не железа, а „узелъ“, какъ и сонная железа, отличающійся богатствомъ сосудовъ съ характернымъ разращеніемъ ихъ стѣнокъ. Нѣтъ никакихъ морфологическихъ противопоказаній считать ихъ „артеріально венозными анастомозами“, но это общее названіе ничего еще не говоритъ объ ихъ физіологической функціи.

Заключеніе.

Этой статьей я заканчиваю свои изслѣдованія хромаффинной системы у человѣка. Согласно намѣченному плану, я не изслѣдовалъ еще развитія хромаффинной системы у человѣка на человѣческихъ зародышахъ, какъ я обѣщалъ то въ своей диссертаціи. Это зависѣло отъ того, что объекты, мною обработанные, при разложеніи ихъ на серіи срѣзовъ, оказались негодными, вслѣдствіе несвѣжести матеріала, для точныхъ гисто-цитологическихь изслѣдованій.

Подводя итогъ своимъ изслѣдованіямъ и анализируя въ связи съ этимъ все то, что мнѣ извѣстно о хромаффинной системѣ, я прихожу къ выводу, что говоритъ о хромаффинныхъ органахъ, о парагангліяхъ, какъ о „системѣ“, связывая это названіе съ тѣмъ понятіемъ, которое мы имѣемъ о системахъ человѣческаго тѣла, значитъ говорить больше, чѣмъ даетъ намъ это названіе.

Дѣйствительно, въ человѣческомъ тѣлѣ есть хромаффинные органы, какъ мозговое вещество надпочечниковъ, которое имѣетъ рѣзко выраженное специфическое дѣйствіе, есть добавочные органы симпатическаго нерва, которые, по опытамъ Bіеdl‘я и Wiesеl’я, обнаруживаютъ такое же дѣйствіе. Но этими органами система и ограничивается. Добавочные органы ко времени половой зрѣлости уже атрофируются и, слѣд., есть органы временные. Въ сонной железѣ, по многимъ авторамъ и по моимъ изслѣдованіямъ, встрѣчаются только отдѣльные хромаффинные элементы, въ копчиковой железѣ, по изслѣдованіямъ всѣхъ авторовъ, ихъ уже совсѣмъ не оказывается. Я попутно нѣсколько разъ (спеціально не описано) искалъ хромаффинныя клѣтки въ симпатическихъ гангліяхъ (въ gangl. cervicale superius, medium, въ g. semilunare.) и никогда не находилъ въ нихъ хромаффинныхъ клѣтокъ. Интересно, между прочимъ и то, что въ Казанскомъ Ветеринарномъ Институтѣ Логиновымъ и Климовымъ (еше не опубликовано) въ настоящее время производятся изслѣдованія надъ хромаффинной системой у травоядныхъ животныхъ, по не смотря на тщательныя изслѣдованія, никакого слѣда, такъ наз. добавочныхъ органовъ у изслѣдованныхъ животныхъ (во взросломъ состояніи) имъ найти не удалось.

Я не провѣрялъ развитіе хромаффинной системы въ зародышевой жизни, гдѣ она, какъ установилъ Kohn, рѣзко выдѣляется по своимъ морфологическимъ особенностямъ и встрѣчается всюду, гдѣ есть Sympathicus. Но если касаться эмбріональнаго состоянія, то съ одинаковымъ правомъ можно говорить и о системахъ зародышевыхъ листковъ съ ихъ производными, выражаясь: _«эктодермальная“, „мезодермальная“ и т. д. „система“, прибавляя сюда еще названіе: „хромаффинная“ система. Коренное различіе заключается только въ томъ, что отъ каждаго изъ зародышевыхъ листковъ, дѣйствительно, выработались цѣлыя системы органовъ, имѣющихъ опредѣленное физіологическое значеніе. Отъ хромаффинной же системы остается одинъ надпочечникъ, который, въ силу уже одной только его изолированности, возводить въ систему, конечно, не приходится, а объ остальныхъ хромаффинныхъ образованіяхъ, если таковыя и находятся, приходится говорить, какъ я уже и говорилъ въ своей диссертаціи, только какъ объ остаткахъ опредѣленной, не всѣми даже признаваемой, эмбріональной ткани, очень близкой къ симпатической. Если строго придерживаться взгляда Kohn’a, и всякое производное считать за систему, каждый органъ за представителя извѣстной системы, и принимая во вниманіе, что наряду съ нормальными органами существуетъ и рядъ прибавочныхъ и непостоянныхъ, то системъ выйдетъ больше, чѣмъ органовъ. Итакъ, въ заключеніе, у меня сложился такой взглядъ на хромаффинную систему, что названіе здѣсь гораздо больше содержанія.