To the doctrine of the cross reflex

Abstract

In the field of the physiology of the transmission of reflex excitations, despite the enormous literature, there is still much that is not clear, especially regarding the transfer of excitation to the other side. This justifies any attempt to clarify this or that detail of this process. I set myself the task of comparing the effects of the simple and cross reflex in relation to the strength of the applied current and the construction of muscle contraction curves when using repeated stimuli for a long time. In this direction, the literature indicates to us some facts that only say that the transfer of reflex excitation to the other side occurs, in comparison with the transfer of a one-sided reflex, with some difficulties.

Full Text

В области физиологии передачи рефлекторных возбуждений, несмотря на огромную литературу, имеется еще много неясного, особенно относительно передачи возбуждения на другую сторону. Этим оправдывается всякая попытка к выяснению той или иной детали этого процесса. Я поставила себе задачей сравнить эффекты простого и перекрестного рефлекса в отношении силы применяемого тока и конструкции кривых мышечных сокращений при применении повторных раздражений на долгое время. В этом направлении литература нам указывает на некоторые факты, говорящие только, что передача рефлекторного возбуждения на другую сторону происходит, в сравнении с передачей одностороннего рефлекса, с некоторыми затруднениями. Помимо данных из широко распространенных руководств укажу, напр., на наблюдения Maydellʹя[1]), который, получив действием фарадического тока на спинной мозг повышение в нем возбудимости, нашел что передача рефлекса на другую сторону происходит при явлениях скоро наступающего утомления центров, каковое утомление выражается в увеличении скрытого периода и уменьшении высот сокращения мышцы. Упомяну еще о наблюдении Matthei[2]), который в 1920 г. установил, что при действии на чувствительный нерв отдельными индукционными ударами необходимо большее количество ударов для передачи перекрестного рефлекса, чем для передачи одностороннего. Деталей разбираемого процесса в литературе, однако, не имеется.

Для своих опытов я применила обычный спинномозговой препарат лягушки, причем в качестве чувствительных нервов брались центральные концы латеральных нервов поясничного сплетения, тогда как медиальные нервы оставались в связи с мышечной системой задних конечностей. В качестве эффекторных органов были взяты оба mm. gastrocnemii, сокращения которых одновременно записывались на барабане. Раздражение бралось от санного аппарата Du Bois Reymond’a с питанием от элемента Grenet. В тех случаях, когда желательно было установить силу тока для пороговых раздражений, вызывающих рефлексы на той и на другой стороне, в первичную цепь включался реостат при сдвинутых катушках санного аппарата.

Каждый опыт складывался следующим образом: после того, как был определен порог для одностороннего рефлекса, я усиливала реостатом ток до порога перекрестнаго рефлекса, который начинал передаваться обычно при силе тока вдвое большей, чем для одностороннего (конечно, в отдельных случаях индивидуально различной высоты). Затем, когда обе мышцы начинали давать вполне развитые сокращения, я начинала раздражать чувствительный нерв периодически повторяя фарадизацию (чаще всего 1 раздражения и 3 отдыха) на долгое время, а именно, до полного утомления препарата. Результаты получались одинаковые,—все равно, брались-ли правые, или левые нервы для раздражения. Так как во всех моих опытах (каковых было всего 22) данные получались одного и того же характера, то, чтобы составить об них представление, достаточно привести выдержку из одного протокола, именно протокола опыта № 2 от 10/ХІІ 23 г.

Односторонний мускул начинает давать сокращения при расстоянии однохордового. реостата (в первичной цепи) в 20 снт., перекрестный же при 11 снт; при 9 снт. начинается периодическое раздражение; первые 3 ответа перекрестной мышцы по силе и продолжительности равны ответам односторонней, амплитуда 4-го уменьшена сразу в 3 раза, 5-й ответ сильнее 4-го, на 6-е раздражение ответ выпадает, после чего идут сильные сокращения, за которыми следуют более слабые, и так у перекрестной мышцы идут группы сокращений, состоящие из 2 — 3 более сильных и 3 — 4 более слабых сокращений; при этом группы сокращений отделяются друг от друга паузами в 1—2 цикла (т. е. 4— 8)- В этом периоде мышца дает, кроме того, своеобразность кривой в том отношении, что сокращение после крутого под’ема сразу обрывается, давая не закругленную вершину тетануса, как вначале, а острую верхушку как-бы одиночного сокращения. На 28-е раздражение получается только начальное незначительное вздрагивание, которое после 41-го раздражения прекращается и не появляется до конца опыта.

Между тем односторонняя мышца дает с самого начала правильные, сильные тетанусы, постепенно и медленно уменьшающиеся в своей высоте и теряющие свою правильность только после 50-го раздражения; при этом начинает проявляться склонность к образованию таких же, как и у перекрестной, групп сокращений, которые начинают ясно обрисовываться с 63-го раздражения.

Точно также наблюдается разница между односторонним и перекрестным рефлексами и в отношении быстроты реакции на раздражение. Перекрестный рефлекс после 7-го раздражения (если не принимать во внимание выпадение ответа на 6-раздражение) начинает в два заметно запаздывать, и это запаздывание после 12-го раздражения становится ясным, чтобы к 20-му раздражению выразиться полной секундой. У односторонней же мышцы это запаздывание начинается только после 50-го раздражения.

Из всей картины ясно, что передача раздражения на перекрестный мускул происходит с большей задержкой, что выражается в быстром удлиннении скрытого периода возбуждения и в появлении абсолютной и относительной рефрактерной фазы, выражением которой являются групповые сокращения. Несомненно, что неправильности в передаче перекрестного рефлекса следует отнести на явления в центре, так как продолжающиеся правильные сокращения односторонней мышцы служат здесь прекрасным контролем. Вместе с тем нужно думать, что они служат выражением утомления, так как ясное утомление элементов, передающих односторонний рефлекс, обнаруживается в тех же самых формах.

Таким образом на основании своих опытов я логически прихожу к выводу, что передача одностороннего рефлекса происходит по путям менее сложным, чем передача рефлекса перекрестного, т. е. что для передачи этого последнего в спинном мосту имеется включенным один лишний нейрон.

В 1920 году Veszi[3]) пришел к такому же выводу. Хотя мы не имеем оригинала его статьи, а по краткому реферату ее не можем судить, помощью какой методики он пришел к такому заключению, однако с приятным чувством удовлетворения можем констатировать, что путь, выбранный нами, правилен, и наша методика достаточна точна.

Так как Veszi[4]) еще в 1906 году выяснил, что для передачи самого простого рефлекса требуется три нейрона, можно предполагать, что для передачи рефлекса перекрестного потребно не менее 4 нейронов.

Если даже встать на точку зрения исследователей (H. Е. Введенский), отрицающих необходимость предположения о включении промежуточных нейронов,—в пользу чего существуют и морфологические данные в виде коллатералей, идущих непосредственно к моторному нейрону,—то во всяком случае относительно передачи перекрестного рефлекса надо думать, что здесь имеется более сложная структура, затрудняющая прямой переход возбуждения и способная к сложным процессам.

[1] May de 11. Pflügers Arch., 1912. Bd. 146

[2] Matthe i. Zeit. f. allg. Physiol., 1920, 18.

[3] Veszi. Zeit. f. allg. Physiol., 1906, Bd. 6.

[4]) Veszi. Zeit. f. allg. Physiol., 1920, Bd. 18.

[5]) Veszi. Zeit. f. allg. Physiol., 1906, Bd. 6.