To the history of the Kazan Department of Histology

Abstract

The Kazan chair of histology during the century of its existence had one scientific direction - study of the nervous system structure, connected with the name of the outstanding Russian histologist Karl Avgustovich Arnstein (1887, 1896, 1900). Having headed the chair, K.A. Arnstein quickly surrounded himself with talented pupils, who formed the nucleus of the famous Kazan histological school, which by its works became famous not only within our country, but also abroad.

Full Text

Казанская кафедра гистологии за столетний период ее существования имела одно научное направление — изучение строения нервной системы, связанное с именем выдающегося русского гистолога Карла Августовича Арнштейна (1887, 1896, 1900).

Возглавив кафедру, К. А. Арнштейн быстро окружил себя талантливыми учениками, составившими ядро знаменитой казанской гистологической школы, которая своими трудами завоевала известность не только в пределах нашей Родины, но и за рубежом.

Именно в стенах казанской гистологической лаборатории был создан на основе открытия Эрлиха новый гистологический метод изучения тонкой структуры нервной ткани с помощью окраски метиленовой синью, описанный К. А. Арнштейном в небольшой статье «Die Methylenblaufärbung als histologische Methode», An. Anz., 1887. Bd. 14.

Рис. 1

Используя этот метод, сотрудники кафедры (А. E. Смирнов, 1891 1895 А С Догель, 1895; Д. А. Тимофеев, 1895, 1896) смогли выявить важнейшие, не отмеченные до того структурные особенности нервных клеток, волокон и окончаний. Все эти наблюдения велись на живом нефиксированном материале, что создавало возможность делать, более решительные выводы, ибо до самого последнего времени против так называемых мертвых гистологических препаратов существовали серьезные возражения, умалявшие значение сделанных наблюдений, поскольку не было уверенности, что фиксирующая жидкость не ведет к деструкции нежных элементов нервной ткани.

Метод окраски метиленовой синью был сразу оценен по достоинству и нашел широкое применение. Применяя его, казанские нейрогистологи быстро собрали большой и безукоризненный материал по морфологии вегетативной нервной системы, чувствительных окончаний. Эти наблюдения позволили по-другому взглянуть на строение нервной ткани и более смело и точно высказываться о функциональном значении ее элементов.

Новые факты, открываемые в процессе исследования, сыпались, как из рога изобилия, тем более что нервная система в ту эпоху являлась мало изученной областью. Открытие новых фактов не могло не влиять на дух исследователей, на их энтузиазм.

Авторы совершенно не считались со временем и работали без устали, постоянно совершенствуя свой метод. Результаты исследований печатались, становились достоянием широкой научной и способствовали привлечению новых работников, желавших принять участие в изучении столь увлекательной области биологии. На кафедре всегда, кроме штатных работников-гистологов, работали практические врачи и ассистенты различных клинических кафедр. Многие диссертации клиницистов выполнены в этой лаборатории.

Рис. 2

Клиницисты работали над теоретическими гистологическими проблемами, которые, на первый взгляд, казались отстоявшими далеко от практической медицины. Это обстоятельство указывало, между прочим, на то, насколько высоко оценивалось значение морфологических исследований для практической медицины. Следует указать на диссертации П. М. Красина (1907), А. Е. Плошко (1896), А. Г. Агабабова (1893). Работы Красина и Агабабова до сих пор цитируются в крупных руководствах по нейроморфологии как классические, которые оказали влияние на разрешение основных вопросов нейрогистологии. Так работа П. М. Красина (1907) была одним из важных факторов при защите нейронной теории. Это обстоятельство отмечалось в свое время таким всемирно известным корифеем нейроморфологии, как Рамон-Кахаль. Вспоминается при этом рекомендация К. А. Арнштейна, которую он дал П. М. Красину при конкурировании его на кафедру. Рекомендация была очень краткой — в ней было указано, что работа П М. Красина «Ученые о регенерации периферических нервов после повреждения их» отразила первую атаку нанейронную теорию.

Исследование А. Г. Агабабова (1893) по иннервации цилиарной мышцы глаза дало классические картины эфферентной, особенно афферентной, иннервации гладкой мускулатуры глаза. Данные Агабабова не утратили значения и являются отправным пунктом при изучении иннервации гладкой мускулатуры. Особый интерес представляют для современных нейрогистологов, изучающих субстрат афферентной иннервации в тканях внутренних органов, данные Агабабова по морфологии афферентной иннервации. Они являются одним из камней закладывавшегося тогда в казанской лаборатории морфологического фундамента учения об афферентной иннервации органов. В те годы, то есть в конце XIX и в начале XX столетия, казанские нейрогистологи решали основные вопросы нейрогистологии, которые стоят перед нами и в настоящее время. Прежде всего, изучалась важнейшая проблема нейробиологии — организация межнейрональных связей.

Рис. 3

Метод окраски метиленовой синью дал возможность исследователям сделать значительный шаг вперед в изучении морфологии синаптических приборов. До этого момента, по сути дела, более или менее точные данные по вопросу синаптических связей отсутствовали, что вполне понятно, так как существовавшие до сих пор нейрогистологические методики были слишком несовершенны. Появление этого метода сразу изменило положение дела. А. Е. Смирнов (1890), один из видных представителей старой казанской школы, получил с его помощью отчетливые картины перицеллюлярных аппаратов или синапсов на нейронах сердечных ганглиев лягушки. С этого момента можно было считать, что преганглионарные или центральные волокна образуют на телах периферических нейронов вегетативных ганглиев оригинальные концевые структуры, которые приходят в тесный контакт с протоплазмой нейронов. Наблюдения А. Е. Смирнова были важным доказательством в пользу нейронной теории строения нервной ткани, постоянно подвергавшейся критике со стороны представителей теории континуитета.

Одновременно с исследованиями Смирнова появляются классические труды Д. А. Тимофеева (1895, 1896), занимавшего в течение двадцати лет должность заведующего казанской кафедрой гистологии, унаследованной им от К. А. Арнштейна, ушедшего в 1900 г. в отставку. Тимофеев дал великолепные картины перицеллюлярных аппаратов на ганглиозных клетках предстательной железы. Д. А. Тимофеев. Полученный в стенах старой казанской лаборатории гистологический материал явился прочным фундаментом для дальнейшего развития основного положения нейронной теории о морфологической самостоятельности нервных клеток, о контактной связи между ними. Но еще в те годы, годы счастливых и удачных поисков, нейрогистологи сознавали недостаточность чисто гистологических наблюдений.

А. Е. Смирнов указывал, между прочим, что разрешение вопроса о природе так называемого спирального волокна, дающего начало синаптическим приборам нейронов, возможно только экспериментальным путем. Работая рука об руку с кафедрой физиологии, которую тогда возглавлял виднейший физиолог Н. А. Миславский, гистологи прекрасно знали об экспериментальной работе нейрофизиологов, они хорошо были осведомлены о блестящих экспериментах английского физиолога Ленглея (1903), который обосновал перерыв нервного импульса на нейронах ганглиев автономной нервной системы. Ленглей весьма часто пользовался и морфологическим методом. Физиологические исследования не могли не привлечь внимания нейрогистологов, работающих в той же области. Очевидно, по договоренности двух лабораторий — гистологической и физиологической — студенту-медику В. В. Николаеву было предложено проанализировать данные Смирнова по перицеллюлярным аппаратам экспериментально-морфологическим путем с помощью метода перерезки и дегенерации, основанного на законе Валлера о вторичном перерождении, наступающем в периферической части нервного волокна после отделения его от тела нервной клетки.

Таким образом, связь между морфологами и физиологами, о которой давно мечтали нейробиологи в старой казанской лаборатории, начала осуществляться еще в конце прошлого века.

Как руководитель кафедры гистологии К. А. Арнштейн, так и руководитель кафедры физиологии Н. А. Миславский уже тогда ясно понимали, какое громадное значение может иметь изучение биологического явления одновременно морфологическим и физиологическим методом. Работа студента В. В. Николаева (1893) воочию показала всю правильность этих взглядов. Николаев перерезал блуждающие нервы лягушки и попытался проследить ход волокон блуждающего нерва к сердечным ганглиям, на нейронах которых, согласно физиологическим данным, эти волокна должны образовать перерыв. На микроскопических препаратах Николаеву удалось ясно показать, что преганглионарные волокна и образованные ими окончания на нервных клетках подвергались валлеровской дегенерации. Оказалось, что процесс дегенерации закончился как раз на тех перицеллюлярных аппаратах или синапсах, которые были описаны Смирновым. Процесс дегенерации на периферический нейрон не распространялся. Следовательно, перицеллюлярные аппараты надо рассматривать как субстрат перерыва Ленглея.

В этой работе Николаева было достигнуто полное согласие между морфологическими и физиологическими фактами. Физиологическая концепция Ленглея получила хороший морфологический базис.

Небольшая экспериментально-морфологическая работа Николаева послужила толчком для целой серии экспериментально-морфологических исследований казанской лаборатории. В эксперименте нейрогистологи получили надежное средство для  исследований по рецепторной иннервации сердца.

Рис. 4

В дальнейшем метод дегенерации применялся очень широко. Концепция физиологов о перерыве преганглионарных волокон на телах периферических нейронов впоследствии была изучена этим методом на самых разнообразных объектах. И одно время казалось, что этот вопрос решен окончательно. Но не так просто обстояло дело даже в то далекое уже от нас время. Противники нейронной теории, ретикуляристы постоянно подвергали критике наблюдения нейронистов, они везде искали артефакты, указывали на несовершенство применяемой техники, на случайные наблюдения. Эта критика имела громадное значение, побуждая приверженцев нейронной теории искать новых доказательств. В своих исследованиях представители новых поколений казанской школы стали пользоваться новейшими, более усовершенствованными гистологическими методиками.

Осмиевая кислота и метиленовая синь уже не могли удовлетворять исследователей, в особенности в экспериментально-морфологических работах.

Б. И. Лаврентьев, один из блестящих представителей нового поколения казанской школы, посвятил нервной ткани своих работ, ставших Как известно, Б-ном, который, находясь в оставке, ежедневно посещал кафедру гистологии, просматривал новые препараты и делал свои замечания. Лаврентьев уже с первого курса начал посещать в качестве добровольца кафедру гистологии, изучил метод окраски метиленовой синью. Вскоре Лаврентьеву была поручена научная тема по морфологии нервных приборов половых органов женщины. Эта работа была напечатана в одном из немецких журналов и была началом научной деятельности Б. и, в частности, проблеме межнейрональной связи несколько классическими трудами по нейрогистологии (1921, 1924, 1928). Б. И. Лаврентьев особенно прославился работами, получившими всеобщее признание как у нас, так и за границей, по морфологии синаптических приборов в ганглиях пищевода, в ганглиях сердца и на нейронах верхнего шейного симпатического узла (1929, 1934, 1935).

Эти работы Лаврентьева носили экспериментально-морфологический характер. Но прежде чем приступить к экспериментам, Лаврентьев тщательно изучил морфологию синаптических образований на нормальном материале. Всем известны его препараты по синапсам на нейронах узлов межмышечного сплетения пищевода собаки, ганглиев сердца и шейного симпатического узла. Лаврентьев наблюдал синаптические структуры в виде нежнейших сеточек и колечек на теле нейрона и на его протоплазматических отростках. Владея в совершенстве техникой нейрофибриллярной импрегнации, в частности методом Бильшовского-Грос, Лаврентьев выявил все тончайшие структуры этих деликатнейших образований с необычайной точки, которые подходят к телу нейрона и дают на нем нежные сеточки. Все эти образования после перерезки преганглионарных волокон испытывают ту же судьбу, что и образовавшее их мякотное волокно, то есть также подвергаются дегенерации. Так же, как в опытах Николаева, процесс дегенерации останавливался на синапсах. Это ясно говорило в пользу старой концепции перерыва Ланглея.  

Мы с гордостью видим великолепные рисунки Лаврентьева во всех лучших руководствах по нейрогистологии и в большинстве учебников по гистологии.

Являясь блестящим экспериментатором, Лаврентьев не удержался, чтобы не проверить полученные им результаты при помощи уже испытанного метода перерезки и дегенерации. В качестве объекта исследования он избрал пищевод и сердце собаки, перерезая блуждающий нерв на шее. Для микроскопического исследования он брал материал через 2—3—4 и 5 дней после операции. Лучшие картины им получены через 3—4 дня.

Лаврентьев установил, что входящие в нервный узел толстые мякотные волокна блуждающего нерва подвергаются

классическому процессу дегенерации.

Этими опытами с очевидностью было установлено, что одной из основных закономерностей строения вегетативной нервной системы являются синаптические связи между центральным и периферическим нейроном. В описанных опытах была вскрыта природа этих связей, перицеллюлярный аппарат перерождался в эксперименте как любое нервное окончание. Его можно было рассматривать как своеобразный иннервационный механизм. Особую роль в изучении синаптических связей сыграли наблюдения над живыми нервными клетками, когда синапсы па этих клетках можно было изучать без всякой окраски. Живые синапсы были подвергнуты различным экспериментам. На живых синапсах Лаврентьеву удалось уловить изменения их структуры при переходе возбуждения с пре- ганглионарного волокна на тело нейрона. Опыты с перерезкой блуждающих нервов позволили проследить дегенерацию синапсов на живых нервных клетках. Подводя итоги над синаптическими связями, Лаврентьев с полным правом мог заявить, «что вопрос о существовании настоящих нейронов и синаптических связей между ними в автономной нервной системе решен раз и навсегда в положительном смысле» (Б. И. Лаврентьев. Сб. Морфология автономной нервной системы. М., 1946, стр. 26). Вслед за этими работами последовала целая серия исследований по выяснению механизма регенерации синапсов. Работы с регенерацией полностью подтвердили наличие нейронов и синапсов в нервных узлах. В опытах с верхним шейным узлом кошки, которые сопровождались физиологическим контролем, Лаврентьев раскрыл все фазы дегенеративного процесса, наступающего после перерезки симпатического нерва, и все стадии постепенного восстановления перицеллюлярных аппаратов или синапсов. Через полтора-два месяца синапсы вновь появлялись почти на всех нейронах симпатического узла. Параллельно с восстановлением анатомических связей восстанавливалась и физиологическая функция нервных клеток. Регенерирующие новые синапсы при раздражении симпатического нерва вновь получали возможность пропускать нервный импульс к элементам иннервируемых тканей. Гладкая мускулатура третьего века кошки, избранного в качестве объекта для физиологического контроля, при раздражении преганглионарных волокон вновь давала обычные сокращения, свойственные ей в норме. Эти экспериментально-морфологические исследования Лаврентьева останутся надолго как крупный факт в истории наших знаний по такой важной проблеме, как межнейрональные связи. С большим успехом при изучении проблемы синаптических связей Лаврентьевым был использован патологический материал. Морфологический субстрат физиологического перерыва в верхнем шейном узле людей, погибших от туберкулеза легких, от туберкулеза гортани, был продемонстрирован с необычайной отчетливостью и полнотой, о которой едва ли можно было думать при самом удачном из наших экспериментов. Эти наблюдения были непосредственным продолжением работы Колосова и Забусова (1932), впервые воспользовавшихся патологическим материалом в стенах казанской лаборатории, исследовавших нервные сплетения пищевода и желудка детей, погибших от пневмонии. Колосов и Забусов отчетливо наблюдали перерождение волокон блуждающего нерва и их окончаний на нервных клетках ауэрбаховского сплетения пищевода и желудка. Замечательные наблюдения Лаврентьева недвусмысленно показали физиологическую важность синаптических структур и морфологическую независимость последних от тела периферических нейронов, с которыми они приходят только в тесный контакт. Было совершенно ясно показано, что уничтожение синапсов в опытах с дегенерацией ведет к потере основной функции симпатического ганглия — утрате способности нейронов передавать нервный импульс к элементам иннервируемых тканей. Морфологическое восстановление синаптических образований, их регенерация, сопровождается восстановлением утраченных физиологических отправлений. Синапсы, по Лаврентьеву, являются сложными механизмами, обладающими важными физиологическими свойствами. Экспериментально-морфологические исследования Лаврентьева являют полное торжество морфологических наблюдений, связавших детали синаптических образований с их физиологическими функциями. Исследования Лаврентьева по живым синапсам могут стать моментом, который позволит нейроморфологии ближе подойти к физиологической стороне проблемы межнейрональных связей. Мы с полным правом можем констатировать, что вклад казанской школы нейрогистологов в одну из основных проблем нейробиологии является достаточно актуальным. Новые технические приемы, новая техника, и в частности электронный микроскоп, позволят проникнуть глубже в детали строения синапсов, а следовательно, ближе подойти к пониманию сложных и важных физиологических процессов, которые осуществляются здесь. Но результаты исследований казанских нейрогистологов всегда будут отправным пунктом при дальнейших исследованиях биологического значения синаптических образований. Наряду с проблемой синапсов казанской школой еще в конце прошлого века были заложены морфологические основания афферентной иннервации внутренних органов. Этими исследованиями начиналась новая глава нейробиологии — о так называемых интерорецепторах, которые залегают в тканях нашего организма. К сожалению, в ту эпоху разрыв между двумя основными направлениями биологии, то есть между морфологией и физиологией, был так велик, что представители физиологических дисциплин совершенно не знали, что делается в области морфологии, а между тем окончания центростремительных нервов были описаны в большом количестве в. работах первого поколения казанских нейрогистологов. Метиленовая синь в руках таких опытных мастеров нейрогистологии, как А. С. Догель А. Е. Смирнов, Д. А. Тимофеев, А. Г. Агабабов, А. Е. Плошко, позволила впервые окрасить и увидеть те окончания центростремительных нервов, о которых говорил И. П. Павлов, утверждая, что эти окончания в большом количестве пронизывают ткани и органы нашего тела и должны быть весьма разнообразны по функции и строению. Если посмотреть работы казанской гистологической школы конца XIX и начала XX столетия, то можно легко убедиться, что уже тогда были получены великолепные картины афферентных приборов в самых разных тканях. Всем известны исследования А. С. Догеля и А. Е. Смирнова по гистологии чувствительных окончаний сердца и кровеносных сосудов. Рисунки из этих поистине блестящих исследований приводятся во всех крупных руководствах по нейроморфологии и являются громадной заслугой русской нейрогистологии. Всем известно, с какой радостью И. П. Павлов приветствовал эти исследования нейрогистологов. И. П. Павлов- всегда интересовался субстратом и призывал к углубленному изучению гистологического строения нервной системы, «чтобы мало помалу связывать одно с другим, конструкцию с функцией» (И. П. Павлов. Полное собр. соч., 1951, т. 3, книга 2, стр. 170). Заслуживают большого внимания описанные А. Е. Плошко чувствительные приборы в органах дыхательной системы, а также открытые А. С. Догелем нервные приборы в ганглиях автономной нервной системы. Все эти великолепные наблюдения крупнейших русских мастеров нейрогистологии не вызывали никакого сомнения в их значении и были совершенно новыми, но тем не менее в силу особых условий остались неизвестными до самого последнего времени. Они лежали, не вызывая никакого интереса ни со стороны гистологов, ни со стороны физиологов, почти полвека. Это объясняется в значительной степени тем, что физиологи были заняты в это время другими проблемами, гистологи же не рисковали без физиологического эксперимента объяснить физиологическое содержание открываемых ими сложных и разнообразных структур. Дело резко изменилось в сороковых годах, когда физиологи под могучим влиянием учения И. П. Павлова вплотную занялись изучением проблемы интерорецепцииг в свое время поставленной самим И. П. Павловым. Большой отряд физиологов во главе с одним из крупнейших учеников И. П. Павлова, К. М. Быковым, деятельно и успешно занялся изучением физиологии интерорецепции. Полученные ими новые физиологические факты побуждали гистологов заняться морфологической стороной афферентной иннервации внутренних органов. Тогда они вспомнили те замечательные открытия, которые были получены в старой казанской школе по чувствительным окончаниям внутренних органов. Первые шаги в этом направлении были сделаны Лаврентьевым. К. М. Быков обратился к Лаврентьеву с просьбой отыскать субстрат афферентной иннервации тех явлений, которые они постоянно наблюдали в физиологических экспериментах. Лаврентьевская лаборатория, владевшая современной нейрогистологической техникой, успешно начала поиски элементов афферентной иннервации тканей. Прежде всего было установлено наличие рецепторных приборов в различных участках пищеварительного тракта, мочевого пузыря и сердца. Этим было положено начало изучения морфологии афферентной иннервации внутренних органов, основы которой, как я уже говорил, были заложены в работах первого поколения казанских гистологов. В дальнейшем разработкой этой важной проблемы нейробиологии занимались многие лаборатории, во главе которых стоят большею частью также питомцы казанской школы. Среди них нужно упомянуть Ю. И. Забусова, возглавляющего ныне кафедру гистологии Казанского медицинского института, проф. И. Ф. Иванова, который заведует кафедрой гистологии Московской ветеринарной академии, и, наконец, лабораторию морфологии Института физиологии АН СССР им. И. П. Павлова, возглавляемую автором данной статьи. В последние 15 лет эти лаборатории дали немало морфологических наблюдений по афферентной иннервации органов. Кроме того, образовался целый ряд новых гистологических лабораторий в различных городах нашей Великой Родины (Саратов, Волгоград, Куйбышев, Барнаул, Львов), коллективы которых разрабатывают в основном те идеи, которые были высказаны основоположниками казанской школы. Морфологический материал позволил названным лабораториям высказать положения, которые находят подтверждение не только в морфологических, но и в физиологических работах. В частности, концепция Догеля, относящаяся к концу прошлого века, о местной рефлекторной дуге, о собственных рецепторных нейронах в ганглиях вегетативной нервной системы, идущая вразрез с основным положением Ленглея, подтвердилась как в гистологических, так и в физиологических исследованиях. Второе не менее важное и принципиальное положение Догеля о наличии рецепторных приборов в ганглиях симпатической нервной системы было изучено детально и полностью подтверждено современными нейрогистологами. Особое внимание вопросу афферентной иннервации ганглиев вегетативной нервной системы было уделено в лаборатории морфологии Института физиологии АН СССР им. И. П. Павлова.

Этот вопрос давно волновал гистологов и физиологов. Мнения по этому вопросу были чрезвычайно разноречивы. Некоторые авторы (Т. А. Григорьева, 1955) даже постановку такого вопроса считали ошибочной. Григорьева особенно возражала пробив возможности афферентной иннервации нервных клеток, усматривая в этом опасность какой-то надстройки над нервной системой. Нейрон, как она думает, не нуждается в рецепторе, регистрирующем его деятельность. Однако последние тщательные исследования лаборатории морфологии Института физиологии АН СССР имени И. П. Павлова и некоторых других лабораторий показали, что афферентная иннервация ганглиев вегетативной нервной системы и их нейронов является непреложным морфологическим фактом.

Рис. 5

Следовательно, наши привычные схематические представления о ганглиях автономной нервной системы должны быть изменены, тем более, что морфологические факты полностью признаны со стороны крупных русских физиологов (П. К. Анохин, Д. С. Воронцов, М. В. Сергиевский, И. А. Булыгин), которым мы ты шванновского синтиция, которым имели возможность продемонстрировать свои гистологические препараты. Здесь перечислены только основные достижения казанской школы, ибо в краткой статье нет никакой возможности, а может быть, и нет надобности разбирать все поставленные в казанской школе вопросы. Остановимся хотя бы вкратце на двух принципиально важных вопросах нейрогистологии, которые были затронуты и решались в казанской школе. Сюда относится прежде всего вопрос о так называемых интерстициальных нейронах Кахаля, которые им были описаны в органах пищеварительного тракта и толковались как истинные нервные клетки. Интерстициальные клетки на протяжении более чем полувека изучались многочисленными авторами, но тем не менее их роль и их природа в гистологии терминальных нервных формаций остаются загадочными. На сегодня они стоят в центре интересов нейрогистологов. Одни авторы рассматривают их как элементы нервного происхождения, другие считают их элементами мезенхиматозной природы. Б. И. Лаврентьев в 20-х годах текущего столетия неоднократно подходил к разрешению этого вопроса. Полученные им материалы по морфологии «интерстициальных нейронов» послужили ему в качестве материала для докторской диссертации. 

В заключение остановимся на вопросах классификации нейронов вегетативной нервной системы, которая была дана А. С. Догелем в 1895 г. на основе исследования нервных сплетений пищеварительного тракта и желчного пузыря млекопитающих и человека. Классификация Догеля общепринята. Догель в ганглиях вегетативной нервной системы пищеварительного тракта выделил две основные формы нейронов, которые известны под именем клеток 1-го и 2-го типа Догеля. Давая точное описание структуры этих нейронов, их морфологических особенностей, Догель предположил о функциональных физиологических свойствах описанных им нейронов. Клетки 1-го типа он отнес к моторным нейронам вегетативной нервной системы, клетки 2-го типа рассматривал как собственные рецепторные нейроны в симпатической системе. Догель указал, что распределение клеток 1-го и 2-го типов по длине пищеварительного тракта подчиняется определенным закономерностям. Впоследствии закономерности этого распределения были тщательно изучены в работах Лаврентьева (1931, І932). Клетки 1-го типа доминируют в краниальных и каудальных отделах пищеварительного тракта, клетки 2-го типа в основном концентрируются в тонком кишечнике и в особо большом количестве встречаются в илеоцекальной области. Экспериментально-морфологическим методом Лаврентьев установил, что клетки 1-го типа краниальных отделов пищеварительного тракта связаны с волокнами блуждающего нерва, которые оканчиваются на их телах синапсами и совершенно не связаны с клетками 2-го типа. Клетки 1-го типа каудального отдела связаны с волокнами тазовых нервов. Данные эти были проверены в лаборатории А. Н. Миславского (Н. Г. Колосов, И. Ф. Иванов, Г. И. Забусов, 1930, 1932) на большом количестве объектов и полностью подтверждены.

Закономерности распределения клеток 1-го и 2-го типов оказались связанными с -распределением парасимпатических волокон. Таким образом, природа клеток 1-го типа выяснена экспериментально в смысле старой концепции выдающегося казанского нейрогистолога. Концепция Догеля о природе и физиологическом значении клеток 2-го типа нашла большую поддержку как экспериментально, так и чисто гистологически. И. Ф. Иванов (1937) в эксперименте ясно показал чувствительную природу клеток 2-го типа Догеля, считая клетки 2-го типа Догеля афферентным звеном той местной рефлекторной дуги, которая впервые постулирована Догелем. В. Н. Мурат (1935) описал картину распределения нейронов в пищеварительном тракте человека и полностью подтвердил Лаврентьева. Целый ряд работ по морфологии клеток 2-го типа в последние годы появился в лаборатории морфологии Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР. Авторы, работавшие методом Бильшовского-Грос и методом окраски метиленовой синью по Догелю, установили некоторые важные детали в структуре рецепторных элементов Догеля. Они ясно показали, что клетки 2-го типа имеют два вида протоплазматических отростков — длинные и короткие. Метиленовая синь позволила авторам проследить судьбу этих отростков до самого конца. Они установили, что эти отростки заканчиваются афферентными приборами в тканях кишечной стенки. Но, что наиболее интересно, им удалось показать, что отростки клеток 2-го типа Догеля заканчиваются внутри ганглия и иннервируют ганглиозные нейроны. Мы должны разделить концепцию старого русского нейрогистолога о клетках 2-го типа и считать их вместе с ним рецепторными элементами вегетативной нервной системы.

Здесь перечислены только основные достижения казанской гистологической школы, но этим, разумеется, не исчерпывается вся ее деятельность, успешно продолжающаяся и в наши дни.