Къ морфологій железистой клѣтки. Нѣкоторыя детали строенія клѣтокъ почечнаго эпителія лягушки

Полный текст

Изслѣдованія Meves’a (07, 08) надъ хондріомой клѣточныхъ іементовъ молодого куринаго зародыша, установившія наличность элокнистыхъ формъ хондріозомъ въ клѣткахъ всѣхъ трехъ листавъ этого послѣдняго, послужили толчкомъ къ пересмотру всего тенія о волокнистыхъ формахъ дифференцировки протоплазмы, ъ результатѣ, въ продолженіе послѣдняго десятилѣтія въ спеціальой литературѣ появился цѣлый рядъ работъ, пытающихся или энстатировать тождество ранѣе описанныхъ въ клѣткѣ волокистыхъ образованій съ элементами хондріомы, или-же, въ тѣхъ случаяхъ, когда образованія эти являются слишкомъ специфичными въ гистофизіологическомъ смыслѣ, установить генетическую ихъ связь съ митохондріальнымъ аппаратомъ эмбріональной клѣтки.
Такъ, Meves (07, 10), предпринявши изученіе хондріомы на объектахъ, въ свое время послужившихъ Flemming’y субстратомъ для созданія классической его теоріи волокнистаго строенія протоплазмы¹), пришелъ къ вполнѣ опредѣленному убѣжденію, что волоконца, наблюдавшіяся Flemming’oмъ въ живыхъ клѣткахъ, представляютъ изъ себя ничто иное, какъ несомнѣнныя хондріозомы. Еще ранѣе М. et Р. Bonin (05) пришли къ выводу, что волокнистыя образованія, неоднократно описывавшіяся въ серозныхъ клѣткахъ слюнныхъ железъ (nergastoplasmett Garnier, „Ваsalfilamente“ Solger’a), также обладаютъ митохондріальнымъ характеромъ. [Мнѣніе, къ которому въ послѣдствіи присоединился и самъ основатель ученія объ эргастоплазмѣ Prenant (10).] Къ подобному-же выводу пришелъ и Schampy (09, 11) въ отношеніи волокнистой структуры базальной части панкреатической клѣтки¹) и описанныхъ М. Неіdenhain’омъ фибриллей въ клѣткахъ кишечнаго эпителія лягушки. Такая-же участь постигла палочковую структуру эпителія мочевыхъ канальцевъ почки, извѣстную еще со временъ R. Heidenhain’a, а та&же и исчерчевность Pfltiger’oBскихъ трубокъ слюнныхъ железъ: сначала Benda (03), а за нимъ Policard (05, I и II, 10.), Champy (09). О. Schulze (11) [почка], Regaud et Mawas (09) [слюнныя трубки] обнаружили присутствіе многочисленныхъ, параллельно другъ къ другу расположенныхъ хондріоконтовъ въ клѣткахъ эпителія упомянутыхъ железистыхъ органовъ и пришли къ заключенію, что именно наличностью элементовъ хондріомы и обусловливается та видимая исчерченная структура, которая является настолько характерной для этихъ клѣтокъ.
Что касается до второй группы упомянутыхъ мною выше изслѣдованій, т. е. изслѣдованій, стремящихся установить гистогенетическую связь нѣкоторыхъ рѣзко специфичныхъ клѣточныхъ структуръ съ элементами эмбріональной хондріомы, то для примѣра мы можемъ указать, хотя-бы, на работы Meves’a (07), Duesberg’a (10) и Schokaert (09) ладъ міогенезомъ, устанавли* вающія хондріомальиоэ происхожденіе міофибриллей, Ноѵеп’а (10) приходящаго къ такому же выводу относительно нейрофибриллей и т. д.
Такимъ образомъ, въ глазахъ представителей цитируемаго нами теченія научной мысли почти²) всѣ фибриллярныя формы дифференцировки протоплазмы, все, что послужило Fiemming’y субстратомъ для его Filarmasse, всецѣло отождествляются съ митохондріальнымъ аппаратомъ клѣточнаго элемента, или-же обязаны своимъ происхожденіемъ метаморфозу этого послѣдняго.
Поэтому особаго интереса заслуживаютъ тѣ, покуда еще единичныя наблюденія, которыя устанавливаютъ одновременное существованіе въ одной и той же клѣткѣ обильно развитаго митохондріальнаго аппарата и независимой отъ него морфологически вполнѣ опредѣленно выраженной, преформированной волокнистой структуры. Какъ мы только-что указали, наблюденія эти покуда еще весьма немногочисленны: такъ, Regaud et Mawas (09), въ противоположность Воніп’амъ, могли убѣдиться въ существованіи въ серозныхъ клѣткахъ слюнныхъ железъ, на ряду съ несомнѣнными элементами хондріомы и независимо отъ нихъ, особой системы характерныхъ волокнистыхъ образованій, которыя эти авторы называютъ „ergastoplasme", очевидно считая ихъ совершенно идентичными со структурой, описанной въ свое время Garnier; Peroncito (11) окрасилъ въ половыхъ элементахъ у Руgaera одновременно съ хопдріозомами рѣзко индивидуализированный волокнисто-сѣтчатый аппаратъ, apparato reticolare Golgi; автору удалось даже прослѣдить очень интересныя эволюціи этого аппарата во время митоза; и т. д.; наконецъ я самъ (13) могъ убѣдиться въ существованіи въ протоплазмѣ панкреатическихъ клѣтокъ кролика ясно выраженной фибриллярной структуры, которая можетъ быть демонстрирована одновременно съ элементами хондріомы и не имѣетъ ничего общаго съ этой послѣдней.
Въ этомъ небольшомъ сообщеніи я желалъ-бы установить фактъ существованія подобной, цреформированной фибриллярной структуры, совершенно независимой отъ хондріомы, также и въ клѣточныхъ элементахъ мочевыхъ канальцевъ почки; я думаю, что этой структурой съ неменьшимъ правомъ, чѣмъ присутствіемъ элементовъ хондріомы, и можетъ быть объяснена столь характери-' зующая эти элементы исчерченпость.
Главнымъ¹⁾ объектомъ для моихъ изслѣдованій послужили элементы эпителія исчерченныхъ и лишенныхъ Btirstenbesatz’a отдѣловъ²) мочевого канальца почки лягушки (Rana fusca).
Хондріома этихъ элементовъ была въ свое время очень обстоятельно изучена Роіісагй’омъ (10) у Rana temporaria, а въ самое послѣднее время также и Levi (12) у Geotriton fuscus, причемъ описанія обоихъ этихъ авторовъ въ главныхъ чертахъ покрываютъ другъ друга. Policard описываетъ ее у лягушки въ видѣ тонкихъ, дающихъ специфическую окраску по Benda волоконецъ, которые никогда не анастомозируютъ другъ съ другомъ и па всемъ своемъ протяженіи отдѣлены другъ отъ друга нѣкоторымъ количествомъ протоплазмы; волоконца эти тянутся параллельно другъ къ другу по всей длинѣ клѣточнаго тѣла, отъ основанія его до membrana tectoria, обусловливая видимую исчерченпостъ интересующихъ насъ отдѣловъ мочевого канальца, причемъ располагаются въ видѣ отдѣльныхъ пачекъ, благодаря чему на поперечныхъ разрѣзахъ (тангенціальныхъ по отношенію къ канальцу) получается впечатлѣніе полей Копгейма, Въ отличіе отъ хондріомы II отдѣла¹) п мочевого канальца авторъ не могъ обнаружить какихъ либо измѣненій функціональнаго или автолитическаго характера въ хондріозомахъ отдѣла IV. Для насъ особенно интересно, что даже послѣ фиксажа, обычно хондріому не консервирующаго, исчерченность эпителія послѣдняго отдѣла оставалась по наблюденію Policard’a вполнѣ явственною и окрашивалась кислыми анилиновыми красками, между тѣмъ какъ въ клѣточныхъ элементахъ другихъ отдѣловъ, (наир., II,) отъ хондріокоптовъ не оставалось и слѣда; для объясненія этого явленія авторъ былъ вынужденъ принять особую резистентность хондріомы железистыхъ клѣтокъ IV отдѣла ²).
Перехожу теперь къ своимъ собственнымъ изслѣдованіямъ. Прежде всего—нѣсколько словъ о техникѣ: тотчасъ же по экстирпаціи почки у лягушки кусочки свѣжей почечной ткани фиксировались въ смѣсяхъ, хорошо консервирующихъ хондріому клѣточныхъ элементовъ; одновременно съ этимъ другіе кусочки того-же самаго органа обрабатывались жидкостями, въ общемъ хорошо сохраняющими клѣточную структуру, но совершенно хондріомы не консервирующими. Для первой цѣли я пользовался главнымъ образомъ уже описанной мною (11) смѣсью: Sol. kal. bichrom. 3°/0—8О.о, Formalini 20,0, Ac. o_smic. 2°,0—2,5, съ послѣдующимъ хромированіемъ по Regaud, смѣсью, которая по моему мнѣпію даетъ наилучшіе результаты при консервированіи хондріозомъ въ клѣткахъ железистыхъ органовъ; очень недурные результаты я получалъ также и отъ смѣси Максимова, хотя фиксажъ этотъ въ общемъ очень капризенъ, да и окраски послѣ него удаются значительно труднѣе. Для консервированія 2-ой группы кусочковъ я въ концѣ концовъ остановился на смѣси Иепкег’овской жидкости съ Рогтаііп’омъ (Иепкег’овской 95,— Formalin—10), которая, прекрасно фиксируя клѣточные элементы мочевыхъ канальцевъ, въ то-же время благодаря большему содержанію уксусной кислоты совершенно растворяетъ хондріозомы; обстоятельство, въ которомъ я неоднократно имѣлъ случай убѣждаться. Послѣ фиксажа всѣ кусочки промывались водой и заключались обычнымъ способомъ въ параффинъ. Срѣзы—не толще 4/z.
Для демонстраціи хондріомы на препаратахъ изъ первой группы срѣзы окрашивались либо но Benda, или-же желѣзнымъ гематоксилиномъ по М. Heidenhain’y. Что касается до препаратовъ изъ Zenker-Formol — смѣси, то ихъ я красилъ преимущественно желѣзнымъ гематоксилиномъ, иногда съ послѣдующей подкраской Chromotrop’oMb, Вепгоригригіп’омъ и т. п; иногда кромѣ того препараты эти окрашивались также по Benda, чтобы можно было исключить присутствіе хондріозомъ.
Теперь перехожу къ моимъ наблюденіямъ: на препаратахъ, фиксированныхъ предложенной мною смѣсью¹) и окрашенныхъ по Benda, хондріома всѣхъ отдѣловъ мочевого канальца почки лягушки выступаетъ сь огромной ясностью. Что касается, въ частности, до интересующаго насъ отвѣта IV, то, мои наблюденія въ общихъ чертахъ совпадаютъ съ только что выше цитированнымъ описаніемъ Policard’a. Однако-же я долженъ указать здѣсь на одинъ чрезвычаЙЕіо важный пунктъ, опущенный упомянутымъ авторомъ: на всѣхъ моихъ препаратахъ²) хондріоконты основаніемъ своимъ никогда не достигали до самой membrana propria мочевого канальца, такъ что въ базальной зонѣ клѣточнаго тѣла я всегда могъ наблюдать болѣе или менѣе узкую полосу свободной отъ хондріозомъ протоплазмы; такой ж.е поясокъ наблюдался и въ дистальной области клѣтки непосредственно подъ membrana tectoria³) ея⁴). Переходя теперь къ деталямъ, я долженъ отмѣтить, что на моемъ объектѣ я не могъ убѣдиться ни въ существованіи свободной отъ хондріозомъ зоны въ сосѣдствѣ ядра, описанной Policard’oMb, ни въ расположеніи хондріоконтовъ по клѣточной территоріи въ видѣ пакетовъ, на что указываетъ этотъ авторъ: на моихъ препаратахъ элементы хондріомы казались болѣе или менѣе равномѣрно распредѣленными по всей клѣ* точной протоплазмѣ, т. ч. въ этомъ отношеніи мои наблюденія болѣе совпадаютъ съ данными Levi (12) относительно хондріомы аналогичныхъ отдѣловъ почки Geotriton’a. Также въ противоположность Policard’y я могъ констатировалъ наличность автолитическихъ измѣненій хондріомы и въ эпителіи IV отдѣла мочевого канальца почки лягушки; измѣненія эти представлялись въ видѣ фрагментаціи хондріоконтовъ, и я отношу ихъ всецѣло къ дѣйствію фиксажа.
По очертаніямъ своимъ па хорошо фиксированныхъ препаратахъ хондріоконты представлялись всегда нѣсколько волнистыми; иногда-же, хотя и въ рѣдкихъ случаяхъ, волнистость эта была настолько рѣзко выражена, что они казались какъ бы гофрированными.
Подобно Policard’y я никогда не видалъ пи анастомозовъ между отдѣльными хондріоконтами, пи даже простого вѣтвленія этихъ послѣднихъ.
Совершенно другую картину представляли препараты, фиксированные смѣсью Zenker'a съ формалиномъ и окрашенные, хотя-бы, также по Bnida, или желѣзнымъ гематоксилиномъ, или, наконецъ, гематоксилиномъ Делафильда съ послѣдующей подкраской какой нибудь кислой анилиновой краскою: прежде всего здѣсь бросалось въ глаза полное отсутствіе элементовъ хондріомы въ клѣткахъ эпителія всѣхъ отдѣловъ мочевого канальца. Такъ, напр., протоплазма клѣточныхъ элементовъ отдѣла I, прекрасно сохранившихъ свой Biirstenbesatz, представлялась гомогенной, слегка вакуолизированной, и содержала въ себѣ лишь небольшое количество типичныхъ Sekretgranula. Что касается до отдѣла IV, то встрѣчающіеся на препаратѣ разрѣзы его сразу обращали на себя вниманіе явственно выраженною исчерченностью выстилающаго стѣнку этого отдѣла эпителія. При разсматриваніи такихъ препаратовъ при очень сильныхъ увеличеніяхъ (Zeiss. Apochr. 3,0 mm. ар. 1.40. Okul. 18 comp.) я могъ убѣдиться, что видимая исчерченяость эта обязана своимъ происхожденіемъ присутствію въ клѣткѣ очень тонкихъ протоплазматическихъ волоконецъ, хорошо окрашивающихся ааизариново-кислымъ натромъ по Benda и кислыми анилиновыми красками и принимающихъ сѣроватый оттѣнокъ отъ желѣзнаго гематоксилина» Очень характернымъ для этихъ волоконецъ является то, что они начинаются отъ самаго основанія клѣтки въ непосредственной близости отъ membrana propria канальца и, подобно хондріоконтамъ пронизывая тѣло этой клѣтки въ направленіи длинной ея оси, заЕіанчиваются подъ самой membrana tectoriaen. Фибриллярная структура эга кажется неизмѣримо нѣжнѣе описанныхъ нами выше хондріоконтовъ, и волоконца ея представляются значительно менѣе индивидуализированными, чѣмъ эти послѣдніе: они часто анастомозируютъ между собою у основанія клѣтки и складываются на своемъ протяженіи въ пучки. На тангенціальныхъ по отношенію къ стѣнкѣ мочевого канальца разрѣзахъ мы наталкиваемся на явленіе, наблюдавшееся еще Zimmerrnann’oMb (98) у цѣлаго ря;іа железистыхъ органовъ и М. Heidenhain’oMb (11) въ почкѣ мыши: вмѣсто точечныхъ поперечныхъ разрѣзовъ отдѣльныхъ волоконецъ мы также и здѣсь встрѣчаемъ исчерченность клѣточной протоплазмы; въ пашемъ случаѣ исчерченность эта не представлялась строго оріэнтировапной въ какомъ либо одномъ направленіи, хотя въ ней и можно было отмѣтитъ нѣкоторую тенденцію располагаться болѣе или менѣе параллельно поперечному сѣченію канальца. Явленіе это заставляетъ насъ принять, подобно М. Heidenhain'y, ламеллярное расположеніе описанныхъ сейчасъ нами протоплазматическихъ волоконецъ. Вт общемъ,, клѣточные элементы па описываемыхъ нами препаратахъ представляются какъ бы болѣе рыхло построенными, что намъ становится вполнѣ понятнымъ, если мы вспомнимъ, какое значительное количество ихъ вещества удалено изъ ихъ протоплазмы вмѣстѣ съ хондріомой.
Сравнивая только что описанное фибриллярное строеніе протоплазмы клѣтокъ IV отдѣла мочевого канальца съ элементами хондріомы этихъ клѣтокъ—хондріоконтами, мы сразу-же убѣждаемся, что объ идентичности этихъ двухъ клѣточныхъ структуръ не можетъ быть и рѣчи: противъ этого говорятъ и морфологическія ихъ особенности, и различное, какъ мы уже видѣли, отношеніе ихъ къ фиксирующимъ и красящимъ веществамъ, и, наконецъ, самое главное ~ разное распредѣленіе этихъ образованій по клѣточной территоріи. Такимъ образомъ мы должны принять наличность существованія въ нашемъ случаѣ двухъ морфологически независимыхъ волокнистыхъ клѣточныхъ структуръ въ одной и той-же эпителіальной клѣткѣ. Что-же касается до взаимоотношенія между двумя этими структурами въ топографическомъ смыслѣ, то па основаніи своихъ наблюденій я считаю себя въ правѣ прійти къ вполнѣ опредѣленному убѣжденію, что въ данномъ случаѣ хондріозомы располагаются параллельно другъ другу между протоплазменными нитями т. е занимаютъ интерфилярное положеніе ¹).
Обращаясь еще разъ къ литературнымъ даннымъ, я долженъ указать, что описываемая мною фибриллярная протоплазматическая структура эпителія IV отдѣла мочевого канальца у лягушки, всецѣло соотвѣтствуетъ описанію, которое М. Heidenhain (И) далъ для палочковидной структуры эпителія извитыхъ канальцевъ почки у мыши. Какъ и въ нашемъ случаѣ, М. Heidenhain видѣлъ тончайшія волоконца, расположенныя въ ламеллярномъ порядкѣ и основаніемъ своимъ начинавшіяся отъ самаго основанія клѣтки, причемъ по его описанію „dickere Stabe“ „sind wahrscheinlich immer Bundel von feineren Plasmafasern“e Какъ и я, авторъ пользовался фиксажами съ содержаніемъ большого количества уксусной кислоты, что и дало ему возможность благодаря растворенію хондріоконтовъ выдѣлить фибриллярную протоплазматическую структуру. Интересно, что па рисункѣ М. Heidenhain’a очень явственно видна граница, гдѣ кончалась свободная отъ хондріомы базальная зона клѣточнаго тѣла, и гдѣ начиналась область имплантаціи хондріоконтовъ ¹).
Въ заключеніе, нѣсколько словъ о нѣкоторыхъ болѣе или менѣе интересныхъ деталяхъ строенія клѣточныхъ элементовъ почечнаго эпителія у лягушки. Почти на всѣхъ моихъ препаратахъ, которые были фиксированы /енкегЪвской жидкостью съ формалиномъ, я могъ наблюдать очень хорошо красившіяся центральныя тѣльца въ клѣткахъ эпителія IV отдѣла мочевого канальца. Образовапія эти въ большинствѣ случаевъ представлялись въ видѣ диплозомы и занимали всегда очень поверхностное положеніе, непосредственно подъ membrana tectoria, какъ это впервые было описано Zimmermann’oMT. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ, мнѣ удалось даже видѣть также описанный Zimmermann’oMb у млекопитающихъ и Меves’омъ²) у саламандры Zentralgeissel, въ видѣ тонкаго короткаго волоска, отходившаго отъ центральнаго тѣльца и связаннаго съ этимъ послѣднимъ. Такія-же образованія я часто встрѣчалъ и въ клѣткахъ эпителія V отдѣла мочевого канальца. Какъ и въ первомъ случаѣ, Ctntralgeissel у лягушки были здѣсь сравнительно очень короткими, чѣмъ рѣзко отличались отъ видѣнныхъ Меѵев’омъ у саламандры.
Работа эта была сдѣлана лѣтомъ 1912 года въ лабораторіи Анатомическаго Института въ Tubingen подъруководствомъ проф. д-ра М. Heidenhain, которому я спѣшу здѣсь выразить мою глубокую благодарность, точно также какъ и г. директору Института проф. д-ру ѵ. Froriep, любезно разрѣшившему мнѣ работать въ этомъ Институтѣ.

1. Покоющіяся хрящевыя клѣтки, звѣздчатыя соединительно-тканяыя клѣтки личинки саламандры, печеночныя клѣтки лягушки, лейкоциты и блуждающія клѣтки и т. д.
1. Въ самое послѣднее время Hoven (12) въ большой работѣ посвященной роли хондріомы въ процессѣ секреціи приходитъ также къ заключенію, что разбираемыя образованія въ желез, клѣткахъ ничто иное, какъ плохо фиксированная хондріома.
2. Несомнѣнно преформированной фибриллярной плазматической структурой внѣ хондріомы для Meves’a являются только нити митотическаго веретена и полярные лучи дѣлящейся клѣтки. [Meves (07)].
2. Отдѣлъ IV по номенклатурѣ Оапр’а (04).
1. По номенклатурѣ Gauр’а.
2. Ср. Regaud et Mawas (09)—о резистентности хондріозомъ въ эпителіи Рйййег’овскихъ трубокъ по отношеніи къ уксусной кислотѣ.
1. Kal, bісhr—Formol—Osm
2. Означенное явленіе я наблюдалъ также и въ клѣточн. элементахъ извитыхъ канальцевъ у мыши.
3. По номенклатурѣ Policard’a.
4. Па рисункахъ Levi (12; у Geotriton fiiscus подобное описанному расположеніе хондріоконтовъ выступаетъ съ чрезвычайной ясностію.
1. Ср. интерфилярное расположеніе хондріозомъ въ поперечно полосатыхъ и гладкихъ мышечныхъ волокнахъ, въ осево-цилиндрическихъ отросткахъ нервныхъ клѣтокъ и т. д.
1. См. M4 Heid.enh.ain. Plasma und Zelle. Bd. IL Fig. 626.
2. Цит. на ML. Heidenhain’y.
* Подробная сводка литературнаго матеріала о хондріомѣ.

Об авторах

А. Н. Миславский

Автор, ответственный за переписку.
Email: info@eco-vector.com
Россия

Список литературы

Дополнительные файлы