Полисинаптические рефлекторные комплексы в клинической неврологии

Полный текст

Полисинаптические рефлекторные ответы (спинально-стволовой полиси­наптический рефлекс, длиннопетлевые рефлексы, спино-бульбо-спинальный рефлекс) описаны сравнительно недав­но. Физиологическое их назначение в настоящее время споров не вызывает — это нейрофизиологический коррелят ориентировочной реакции, включаю­щий активность нейронных центров са­мых различных уровней центральной нервной системы. Верхним уровнем за­мыкания являются верхние бугры четверохолмия. Спино-бульбо-спинальный рефлекс (СБС-рефлекс) характеризуют следующие особенности: 1) сравнительно большой латентный период от момента стимуляции (40—200 мс); 2) полифазность ответа (5—20 турнов); 3) непостоянство в амплитутде (10—200 мВ); 4) непосто­янство в проявляемости (25 — 60%); 5) сравнительно низкий порог воз­никновения, занимающий промежуточ­ное положение между порогом Н-рефлекса и М-ответа; 6) угасание при высокочас­тотной (больше 1 гц) стимуляции; 7) об­легчение при небольшой активности мышцы, с которой регистрируется СБС-рефлекс; 8) подавление СБС-рефлекса при интенсивном сокращении исследу­емой мышцы с появлением периода торможения произвольной активности. При наличии технической возможнос­ти практически с любой мышцы мож­но регистрировать СБС-рефлексы, ко­торые получили различные названия — поздний компонент мигательного или тригемино-фасциального рефлекса, пе­риоральный рефлекс, спинально-ство­ловой полисинаптический рефлекс корпоральной мускулатуры, полисинап­тический ответ диафрагмы, поздний компонент бульбокавернозного реф­лекса и пр.

Особенно интересны исследования, позволяющие изучить особенности про­явления СБС-рефлекса в патологичес­ких условиях. Установлено, что эти реф­лекторные реакции реализуются наи­более легко при миоклонических синд­ромах с вовлечением мускулатуры лица, живота. При аноксической энцефало­патии с помощью СБС-рефлексов индуцируется активность дыхательных мышц при сгибании и разгибании. Пред­полагается, что активность антиноцицептивной системы стволового и спи­нального уровней при гиперинтенсив­ной аналгезии с развитием возвратно­го торможения ноцицептивного потока сегментов спинного мозга поддержива­ется за счет СБС-активности. Синдром приводящей контрактуры плечевых мышц (плече-лопаточный периартроз) у больных с постинсультной гемипле­гией сопровождается грубыми измене­ниями в манифестации СБС-рефлексов. Миофасциальный болевой синдром оце­нивался с позиции возможного участия супрасегментарных механизмов органи­зации движения в формировании триг­герных феноменов, в том числе фибро­миалгического синдрома.

Подводя итог этому разделу, мы вправе признать, что полисинаптичес­кая рефлекторная активность в клини­ческой практике привлекается в качест­ве доказательства участия сложно устроенных рефлекторных комплексов в патогенезе разнообразных неврологи­ческих синдромов. Однако исследование СБС-рефлекса широкого распростране­ния в качестве диагностического и экс­пертного метода в настоящее время не получило. Причин тому несколько: 1) не­достаточная биологическая определен­ность рефлекторного механизма; 2) не­постоянство основных характеристик рефлекса; 3) неопределенность анато­мических путей реализации рефлекса.

С учетом этих сведений нами прове­дена серия исследований по выяснению клинических возможностей регистрации СБС-рефлекса.

 

Общая характеристика обследованных больных

Нозологическая группа и ведущий синдром	n	Исследованные группы мышц	Стимулируемый нерв
Сирингомиелия с поражением Поверхностной чувствительности Глубокой чувствительности мотонейрона	45 12 8	плечевого пояса и туловища	локтевой и срединный
Спастическая кривошея Тоническая клоническая	50 24	шейные, плечевого пояса	срединный
Контрактура мимической мускулатуры	128	мимические	лицевой, тройничный
Ночной энурез	24	бульбо-кавернозная мышца	дорзальный нерв
Миофасциальный болевой синдром верхних конечностей	150	шеи и плечевого пояса	пениса, локтевой, срединный
нижних конечностей	60	икроножная мышца	большеберцовый
туловища	30	разгибатели спины	локтевой
дыхательных мышц	80	диафрагма и межреберные мышцы	диафрагмальный, межреберный­
Лицевой параспазм (болезнь Брейгеля)	3	мимические, шеи, плечевого пояса	тройничный, локтевой

 

СБС-рефлекс изучали по общепри­нятому методу — стимуляции перифе­рического нерва (тройничного, локтево­го, срединного, диафрагмального, меж­реберного, большеберцового, дорзаль­ного нерва пениса и др.) с регистрацией вызванных ответов разнообразных мышц на нейрофизиологическом комплексе “Keypoint” и “Kaunterpoint”. Величина стимулирующего тока была не ниже пороговой для вызывания М-ответа ин­нервируемой “своей” мышцы. Частота стимуляции — 0,1 — 1,0 гц. Оценивали латентное время, амплитуду и продол­жительность ответа (эпоха рефлекторно­го ответа), проявляемость от количества раздражений (в %). Отдельно описыва­ли условия угнетения (габитуация) СБС-рефлекса и торможение его при максимальном усилии (феномен тормо­жения произвольной активности). У об­следованной группы больных были раз­личные заболевания нервной системы с поражением афферентных, эфферен­тных и центральных структур. Исследо­вания проводились с 1980 г. Подобный подбор больных позволил оценить из­менения СБС-рефлекса в динамике за­болевания при различных дефектах пу­тей реализации изучаемого рефлекса (см. табл.).

Исследования проводили в динами­ке заболевания и сопоставляли с эф­фектом лечения.

СБС-рефлекс в норме. СБС-рефлекс изучали у 20 здоровых лиц. Стимулиро­вали последовательно срединный (лок­тевой) и большеберцовый нервы. Отве­ты регистрировали одновременно с че­тырех мышц верхних или нижних конеч­ностей. Раздражение любого перифери­ческого нерва сопровождается рефлек­торным ответом мышц ближнего регио­на, иннервационно соответствующих смежным сегментам. Так, стимуляция срединного или локтевого нерва вызы­вает СБС-ответ в мускулатуре плечево­го пояса и шеи, большеберцового нер­ва — нижних конечностей и таза. В то же время раздражение нервов верхних конечностей практически не сопро­вождается ответами более удаленных мышц — нижних конечностей и лица. Симметричные мышцы не участвуют в реализации СБС-активности. Видимым двигательным эффектом СБС-рефлекс не проявляется. Регистрируемое сокра­щение определеннных мышц может быть обусловлено прямым раздражением со­ответствующего двигательного нерва — М-ответом мышц гипотенара, стопы и др. В контрактильно активных мышцах (сгибатели, трапециевидная, кивательная и др.) рефлекс вызывается с большей частотой, чем в разгибателях и высоко­дифференцированных мышцах кисти. Регистрация СБС-рефлекса игольчаты­ми электродами предпочтительнее, чем накожным отведением биопотенциалов.

Приводим в наиболее обобщенном виде основные характеристики СБС-рефлекса у здоровых лиц:

1. СБС-рефлекс регистрируется с любой мышцы, в первую очередь с близ­ких ипсилатеральных миотомов.
2. Нестабильность латентности (35 — 300 мс): чем дальше расположена мыш­ца от стимулируемого нерва, тем боль­ше латентное время. В пределах одного миотома сгибатели отвечают раньше разгибателей.
3. Проявляемость (по отношению к количеству стимуляций) низкая (25 — 35%), тенденция к подавлению по мере повторения неизменного по силе сти­мула.
4. Непостоянство формы и продол­жительности ответа (эпохи) — широкие вариации амплитуды и продолжитель­ности составляют основное качество ответов.
5. Непостоянство порога — вариации возможны от пороговой для вызывания Н-рефлекса до супрамаксимальных для М-ответа мышцы. Порог СБС-рефлек­са ниже порога М-ответа соответствую­щей мышцы в среднем в 2 раза.
6. Угасание при высокочастотной (бо­лее 1 гц) стимуляции.
7. Облегчение при произвольном усилии мышцы, с которой регистриру­ется СБС-рефлекс. В таких случаях реципрокно тормозится СБС-рефлекс ан­тагониста.
8. При произвольном усилии иссле­дуемой мышцы вызывается стабильное торможение биоэлектрической активно­сти. Ответы СБС-рефлекса накладыва­ются на интерференционную электро­миограмму перед торможением. Появ­ление торможения произвольной актив­ности служит показателем стабильной проявляемости СБС-рефлекса на фоне интерференционной ЭМГ. Латентое вре­мя СБС-рефлекса опережает латент­ное время периода торможения, то есть завершение СБС-рефлекса является на­чалом периода торможения произволь­ной активности.

СБС-рефлекс при сирингомиелии. Сирингомиелия — тяжелое заболевание нервной системы. Избирательное пора­жение афферентных систем экстрацептивной чувствительности в комбинации с другими разрушениями элементов сег­мента спинного мозга создают есте­ственные условия для изучения многих закономерностей организации нормаль­ной и патологической деятельности нервной системы. В этом отношении сирингомиелию можно назвать модель­ным заболеванием.

Полисинаптическая рефлекторная активность мышц плечевого пояса ис­следована при изолированном выпаде­нии экстрацептивной чувствительности (у 45 больных) в сочетании с пораже­нием глубокой чувствительности (у 12), при поражении переднего рога сег­мента без нарушений чувствительности (у 18). Установлено, что выпадение по­верхностной чувствительности спо­собствует облегчению проявлений СБС-активности и улучшению ее характе­ристик: рефлекторный ответ стабилен по латентности, амплитуде и конфигура­ции ответа (можно использовать для иллюстрации “нормы” СБС-рефлекса). При сочетанном поражении поверх­ностной и глубокой чувствительности СБС-рефлекс не вызывается. При пора­жении переднего рога резко (в 2-5 раз) падает амплитуда вызванных ответов. В сочетании с поражением экстрацеп­тивной чувствительности частота реф­лекса повышается, но его амплитудные характеристики не улучшаются.

 

Рис.1 . СБС-рефлекторный ответ трапециевид­ной мышцы в норме.

 

Таким образом, сохранность путей глубокой чувствительности является ос­новным условием реализации СБС-реф­лекса. Поражение мотонейронов меняет количественную характеристику СБС-рефлекса, не влияя, по существу, на его основные качества.

СБС-рефлекс при спастической кри­вошее. По современным данным, спас­тическая кривошея (СК) возникает в ре­зультате поражения оральных отделов ствола головного мозга. Исследование СБС-рефлекса и феномена торможения у больных СК позволило выявить раз­ницу в их проявлении при тонической и тонико-клонической формах заболе­вания. Для тонико-клонической формы СК характерна высокая стабильность ре­гистрации СБС-рефлекса. При тонической форме СК рефлекс проявлялся лишь в 40% случаев. Обнаружены достоверное увеличение длительности ответа в обеих исследуемых группах, а также увеличе­ние латентности СБС-рефлекса при кло­нико-тонической форме СК.

Феномен торможения был зарегист­рирован у 60% больных с тонической формой СК и у 100% — с тонико-кло­нической. У большинства обследованных латентность периода торможения значи­тельно превосходила нормальные вари­ации при одинаковой длительности. При исследовании феномена торможения у больных с тонико-клонической формой СК в половине наблюдений торможе­ние предшествовало фронту рефлектор­ного разряда, после этого следовал вто­рой период торможения с латентностью 210,5+9,6 мс. Чем выраженнее были кли­нические проявления гиперкинеза, тем стабильнее выявлялись СБС-рефлекс и феномен торможения.

СБС-рефлекс при вторичной контрак­туре мимических мышц. Периоральный рефлекс исследован у больных лицевой нейропатией, осложненной вторичной контрактурой мимических мышц (ВКММ) при стимуляции лицевого и тройничного (контроль) нервов с ре­гистрацией ответа с круговой мышцы рта. Регистрация позднего компонента периорального рефлекса у больных с ВКММ выявила достоверную прямую зависимость длительности позднего ком­понента (4 — 40 мс) от выраженности контрактуры. У пациентов ВКММ на здоровой стороне регистрировались два поздних полисинаптических ответа, тог­да как у здоровых этот поздний полиси­наптический рефлекторный компонент не вызывался. Обнаружена достоверная прямая зависимость латентного перио­да (25—40 мс) и длительности (7—35 мс) позднего рефлекторного компонента от выраженности ВКММ. При устранении ВКММ методами постизометрической релаксации поздний полисинаптичес­кий ответ, вызванный стимуляцией ли­цевого нерва, претерпевал значимые изменения нейрофизиологических пока­зателей, связанные с положительной клинической динамикой. Поздний ком­понент СБС-рефлекторной активности был зарегистрирован у 53% пациентов с ВКММ, а у больных без контрактуры его не было. Таким образом, приблизи­тельно у 50% больных патологический процесс распространялся на над стволо­вые уровни с растормаживанием дуги позднего полисинаптического компо­нента периорального рефлекса. Чем мас­сивнее была ВКММ, тем выраженнее проявлялся поздний компонент рефлек­торной активности, что отражает глу­бину нарушений нейродинамики и мощ­ность сформированного генератора патологически усиленного возбуждения.

СБС-рефлекс при миофасциальном болевом синдроме конечностей. СБС-рефлекторная активность регистрировалась у больных с миофасциальным болевым синдромом (МБС) с локализацией миогенного триггерного пункта в плечелучевой мышце. Триггерный феномен бо­лезненного мышечного гипертонуса заключался в наличии локальной спон­танной и отраженной боли, в локаль­ном судорожном ответе при поперечной пальпации мышцы, спонтанной электромиографической активности при от­ведении биопотенциалов игольчатыми электродами. Таким образом, имелся синдром хронической локальной мио­фасциальной боли. Вызванные ответы регистрировались с трапециевидной и других мышц плечевого пояса (не с по­раженной мышцы!). Условиями клини­ческого эксперимента предусматрива­лось увеличение болезненности миофасцикулярного триггерного пункта при миофасциотомии (лечебная гиперстиму­ляционная гипалгезия).

Особенность рефлекторной активнос­ти у больных заключалась в низком по­роге возникновения ответов, увеличе­нии амплитуды, выраженной экспрес­сии ответов (рис. 2). Не выявлено отли­чия основного электрофизиологического показателя — латентности рефлекторных ответов трапециевидной мышцы между больными МБС (49,8± 17,1) и группой нормы (53,36+17,71).

При сравнительном анализе показа­телей латентности рефлексов до и пос­ле миофасциопунктуры обнаружена ста­тистически значимая разница скрытого времени рефлекторных ответов трапе­циевидной мышцы. У 58,8% больных при регистрации СБС-рефлекторной актив­ности после миофасциопунктуры на­блюдалось увеличение латентности от­вета на 48%, а у 41,2% — уменьшение показателя латентности на 40% (разни­ца достоверна). После процедуры через 5—6 минут болезненность мышечного уплотнения уменьшалась с исчезнове­нием триггерного феномена.

 

Рис. 2. СБС-рефлекторная активность трапе­циевидной мышцы при лицевом параспазме.

 

Положительный клинический эф­фект и разнонаправленные изменения рефлекторной деятельности ствола мозга при приросте ноцицептивной импульсации из миофасциального триггерного пункта являются показателями активи­зации антиболевой системы ростраль­ных отделов ствола мозга. Обнаружен­ное изменение рефлекторной актив­ности после миофасциопунктуры ото­бражает взаимодействие рефлекторной и антиноцицептивной систем в рамках генерализованных реакций на боль. В обычной клинической ситуации при хроническом МБС активность патоло­гического фактора, по-видимому, недо­статочна для существенного изменения функционального состояния стволово­го уровня реализации СБС-рефлекса. Возможно, поэтому в наших исследо­ваниях не были обнаружены различия в характеристиках СБС-рефлекторной активности в норме и у больных с МБС.

СБС-рефлекс при МБС дыхательной мускулатуры. Установлено, что управле­ние и координация сложным моторным актом дыхания осуществляются бульбар­ным дыхательным механизмом через ретикулоспинальную систему. В ходе экспериментальных исследований выяв­лено наличие двусторонних связей ядер дыхательного центра с проприобульбарными нейронами, участвующими в ре­ализации СБС-рефлексов. Исследования СБС-рефлексов в условиях нарушения центральных и периферических механиз­мов регуляции нейромоторной системы дыхания показали, что на начальных этапах превалирует гипорефлекторный вариант СБС-активности. Добавочное сопротивление дыханию сопровождается активизацией инспираторных нейронов дыхательного центра, которые, в свою очередь, оказывают тормозящее дей­ствие на уровне пресинаптических вхо­дов в РФ, образованных окончаниями спиноретикулярных путей, а также на проприобульбарные нейроны, ответствен­ные за реализацию СБС-рефлексов.

На этапе выраженных вентиляцион­ных нарушений наблюдается гиперреф­лекторный вариант СБС-активности. Возможно, увеличение амплитудно-вре­менных характеристик СБС-рефлекса является следствием активизации проприоретикулярных нейронов, ответ­ственных за реализацию СБС-рефлекса. Причинами такого повышения возбуди­мости могут быть ослабление тормозных влияний на данные структуры со сто­роны респираторных нейронов, ряда моноаминэргических структур ствола мозга и ретикулярных ядер таламуса.

Обнаруженные варианты рефлектор­ной активности свидетельствуют о на­рушении функционального состояния стволовых структур мозга, обеспечива­ющих нисходящий моторный контроль системы дыхания. Изменения СБС-реф­лекторной активности демонстрируют участие в ее проявлениях не только рост­ральных, но и каудальных отделов ство­ла мозга.

СБС-рефлекс при лицевом параспаз­ме. При исследовании СБС-рефлектор­ной активности у больных с синдромом Брейгеля обнаружены три рефлектор­ных ответа (рис. 2). Латентность первого (раннего) составила 82,4 мс с продол­жительностью ответа 62,7 мс; второго (непостоянного) ответа — 145,1 мс с дли­тельностью 58,8 мс, третьего — 215,7 мс с длительностью 45,1 мс. Основные ха­рактеристики обнаруженной рефлектор­ной активности — стабильная воспро­изводимость ответов, особенно раннего компонента, практически неизменная латентность и длительность, отсутствие подавления в течение всего времени обследования, устойчивая конфигура­ция ответов.

Изменения характера СБС-рефлексов после лечения заключались в отсутствии повторения одинаковой латентности ответов в течение всего исследования, количество ответов уменьшилось до од­ного. При увеличении интенсивности раздражения рефлекторные ответы ис­пытывали явление подавления, не об­наруживались ответы со стабильной длительностью.

Увеличение количества рефлектор­ных ответов удаленных мышц, стабиль­ность латентности, увеличение продол­жительности регистрируемых комплек­сов свидетельствуют о повышенной го­товности ЦНС к генерализации рефлек­торной активности при стимуляции пе­риферического нерва. Не исключено, что высокая активность структур, реализу­ющих генерализацию СБС-рефлекса, связана с основным патологическим механизмом заболевания — повышени­ем активности функций базальных ядер вследствие афферентной дезинтеграции  и формирования устойчивой патологи­ческой системы. Отсутствие стабильно­сти основных электрофизиологических характеристик ответов в сочетании с клиническим улучшением после лече­ния указывает на возможность “расша­тывания” сенсомоторной системы дис­тонического синдрома со сдвигом параметров СБС-рефлекса в сторону нормализации.

СБС-рефлекс (бульбокавернозный рефлекс) при ночном энурезе. Бульбо­кавернозный рефлекс изучен у 18 детей с ночным энурезом (возраст от 7 до 14 лет) для оценки состояния люмбосакрального отдела спинного мозга. При анализе результатов исследования оце­нивали латентное время, длительность и выявляемость СБС-рефлекса и пери­ода торможения. У пациентов со сред­ним и тяжелым типом течения заболе­вания СБС-рефлекс характеризовался более стабильными нейрофизиологичес­кими характеристиками (латентность — 35—65 мс, длительность — 15—60 мс и проявляемость — 80 — 100 %) по срав­нению с нормой (соответственно 60 — 90 мс, 20 — 25 мс и 40 — 60%). Основ­ные характеристики СБС-рефлекса у больных с легкой формой энуреза и здоровых лиц не различались. При ис­следовании периода торможения выяв­лена зависимость показателей электро­физиологического феномена от тяжести энуреза: латентность периода торможе­ния составила 30 — 65 мс, длитель­ность 8 — 45 мс при 70 — 90% проявля­емости феномена. После лечения мето­дом иглорефлексотерапии на фоне улуч­шения и выздоровления отмечался раз­брос показателей СБС-рефлекторной активности, близкий к норме. Увеличе­ние продолжительности и высокая проявляемость СБС-рефлекса у больных, обусловлены, вероятно, дефици­том супраспинального (центрального) торможения сакральных нейронов спин­ного мозга.

Следовательно, СБС-рефлекс может использоваться в качестве одного из критериев экспертной оценки тяжести ночного недержания мочи.

Таким образом, полисинаптическая рефлекторная активность (СБС-реф­лекс) служит показателем универсаль­ного свойства нервной системы. Особен­ности ее регистрации в норме и при различных поражениях нервной систе­мы заставляют по-новому оценить ее биологическую роль во многих реакциях целостного организма. Прежде всего не­постоянство характеристик СБС-рефлекса в норме является его постоянным свойст­вом. Оно определяется готовностью ней­ронных центров к будущей деятельнос­ти. Рефлекторную активность следует представить, как результат взаимодей­ствия активности спинальных интер­нейронов и супраспинальных механиз­мов. Электрический импульс, доставля­емый в определенный сегмент спинно­го мозга при стимуляции смешанного периферического нерва, распределяет­ся прежде всего по коротким ассоциа­тивным путям в пределах как этого, так и смежных сегментов. В результате элек­трического толчка функциональное со­стояние нейронов может меняться в сторону как активизации, так и угнете­ния. Вероятно, прежде всего меняется состояние тормозных интернейронов, активность которых препятствует расши­рению зоны влияния электрического шока. Тем самым ограничивается коли­чество “возмущенных” сегментов. Ко­нечно, немедленная деполяризация мо­тонейронов переднего рога вызывает рефлекторный разряд, имеющий не­большую латентность (мигательный, Н-рефлекс и др.). Электрический ток, доставляемый антидромно до спинного мозга, также способен вызвать эффек­тивную деполяризацию мембраны со­ответствующего мотонейрона — появ­ление F-волны. В любом случае в таких вариантах речь идет об интервалах вре­мени от 9 мс до 40 мс. Другая часть электрического тока проводится путя­ми глубокой чувствительности до рост­ральных отделов ствола мозга, вызывая активность нейронов, дающих начало нисходящим путям. Супрасегментарное влияние на нейроны спинного мозга мо­жет быть реализовано по принципу двой­ной функциональной посылки. В резуль­тате этого взаимодействия происходит изменение активности некоторой попу­ляции спинальных нейронов, готовых к деполяризации. Их деятельность выра­жается в виде более или менее сгруппи­рованного спайка активности, представ­ляющего собой вероятностный процесс. Следующая посылка супраспинального разрешающего потока способна вызвать активность других нейронных групп, подготовленных межсегментарным взаи­модействием по описанному выше типу. В итоге формируется залп активности, не совпадающий по своими характери­стикам с предыдущей. Очевидно, суп­расегментарный контроль способен од­новременно активизировать тормозные процессы, реализующиеся как интер­нейронами, так и многочисленными афферентными и эфферентными ней­ронами. Интегрированный результат это­го взаимодействия в норме проявляется указанными выше свойствами СБС-реф­лекса.

Период торможения произвольной активности в этом отношении представ­ляется процессом, характеризующимся синхронной гиперполяризацией мемб­раны большой популяции нейронов после также синхронной возбудитель­ной активности этих же нейронов в условиях фонового облегчения (произ­вольное сокращение мышцы, с которой регистрируется СБС-рефлекс). Иными словами, фоновая стабильная актив­ность в результате внешней электричес­кой стимуляции внезапно синхронизи­руется и проявляется СБС-феноменом в результате деполяризационного сдви­га в большой популяции работающих нейронов, что дестабилизирует пере­межающуюся их активность. Время вос­становления этой активности выража­ется их “молчанием”, то есть периодом торможения произвольной активности. В нормальных условиях период тормо­жения следует за СБС-рефлексом на фоне интегрированной ЭМГ активности рабо­тающей мышцы.

В условиях патологии условия для мозаичной активности нейронных цент­ров существенно ограничиваются в силу разнообразных причин. Условно их мож­но подразделить на три группы:

1. Разрушение проприоцептивных путей исключает полностью реализацию СБС-рефлекса. Выпадение экстрацептивной чувствительности при пораже­нии сегментарного аппарата спинного мозга облегчает проявление полисинап­тической рефлекторной активности.
2. Изменение программы построения движения, то есть супрасегментарного контроля, существенным образом отра­жается в проявлении СБС-рефлекса. В результате изменения вероятностно­го контроля (принцип двойственной функциональной посылки) расстраива­ется в первую очередь перемежающая­ся активность нейронных центров сег­мента — патологическая фиксация воз­будительной готовности определенных нейронов проявляется стабильностью многих характеристик СБС-рефлекса.
3. Постоянство СБС-рефлекса мо­жет быть отражением основного типо­вого патологического процесса в генезе разнообразных заболеваний нервной системы — растормаживания, в данном случае мотонейронов ствола и сегмента спинного мозга. В определенном смыс­ле следует констатировать факт сущест­вования предпосылок к формированию генераторов патологически усиленного возбуждения (пейсмекерных нейронов) в эфферентных системах мозга.

Об авторах

Г. А. Иваничев

Автор, ответственный за переписку.
Email: info@eco-vector.com
Россия

Н. Г. Староселъцева

Email: info@eco-vector.com
Россия

А. Р. Гайнутдинов

Email: info@eco-vector.com
Россия

Р. Г. Есин

Email: info@eco-vector.com
Россия

Л. Ж. Миндубаева

Email: info@eco-vector.com
Россия

Г. И. Сафиуллина

Email: info@eco-vector.com
Россия

Список литературы

Дополнительные файлы