Новейшие взгляды на иннервацию пищеварительной трубки

Аннотация

Вопрос об иннервации пищеварительной трубки, являющийся одним из наи­более трудных отделов автономной нервной системы, стоял в последнее десятиле­тие в центре внимания биологов. В самое последнее время появился целый ряд работ, посвященных „enteric nervous system“, как назвал Langley Ауэрбаховское и Мейсснеровское сплетение вместе.

Полный текст

Вопрос об иннервации пищеварительной трубки, являющийся одним из наи­более трудных отделов автономной нервной системы, стоял в последнее десятиле­тие в центре внимания биологов. В самое последнее время появился целый ряд работ, посвященных „enteric nervous system“, как назвал Langley Ауэрбаховское и Мейсснеровское сплетение вместе. Я остановлюсь, главным образом, на морфологических исследованиях, которые, надо сказать, являются весьма много­численными и чрезвычайно интересными и выяснившими многие до сего времени неясные вопросы иннервации пищеварительного тракта, но вместе с тем и поста вившими новые вопросы, которые ждут своих исследователей. Большинство этих работ принадлежат русским авторам, особенно интересовавшимся изучением этого отде­ла автономной нервной системы. Из русских школ, работавших последние годы в этой области, я назову Харьковскую школу проф. В. П. Воробьева, Москов­скую школу проф. Б. Й. Лаврентьева и, наконец, Казанскую школу проф. А. Н. Миславского. Но прежде чем излагать результаты этих исследований, я должен хотя бы вкратце остановиться на классических работах выдающегося русского неврогистолога прошлого столетия А. С. Догеля. Работы Догеля являются той базой, на которой строятся все новейшие исследования в области автономной нервной системы.

Как известно, Догель установил три типа нервных клеток для перифѳри" ческой автономной нервной системы. Классификация Догеля основывается, главным образом, на длине и форме клеточных отростков. Первый тип—клетки округлой формы с многочисленными протоплазматическими отростками, которые невдалеке от клеточного тела быстро разветвляются и заканчиваются в пределах данного ганглия. Нейрит их представляет длинную, ровную, гладкую нить, которая покидает ганглий и может быть прослежена проходящей через несколько соседних нервных узлов. В результате терминальные веточки оканчиваются в гладкой мус­кулатуре и железах. Второй тип—количество дендритов ограничивается 5—8, длина их превосходит длину дендритов 1-го типа, они, как правило, уходят за пределы данного ганглия. Аксон—такая же длинная ровная нить, как и у клеток 1-го типа. Тело клеток имеет овальную форму. Третий тип встречается в пищеварительной трубке очень редко и поэтому его описание я опускаю. Но Догель не ограни­чился чисто морфологическим описанием, но помня, что форма всегда отражает функцию, строит чрезвычайно интересную гипотезу о физическом значении опи­санных им клеточных элементов. Клетки 1-го типа стоят, по мнению Догеля, в связи с цереброспинальными волокнами, аксон их оканчивается на элементах гладкой мускулатуры, отсюда Догель заключает, что они являются двигатель­ными элементами и поэтому называет их „моторными“ клетками. Дендриты кле­ток II-го типа доходят, по наблюдениям Догеля, до t. submucosa и даже t. mu­cosa propria и воспринимают там соответствующие раздражения, нейрит же их заканчивается перицеллюлярами на теле клеток 1-го типа. На основании этих наблюдений Догель предполагает, что они являются „чувствительными“ клетками и, кроме того, он получает возможность говорить б местной рефлекторной дуге, явлении чрезвычайно важном и необходимом для объяснения многих физиологи­ческих и клинических наблюдений. Вскоре все эти наблюдения Догеля, сделан­ные им на млекопитающих, были подтверждены его учеником Закусевым на пи­щеварительном тракте рыб. Кроме классификации клеточных элементов Догель, этот необычайно тонкий наблюдатель, еще тогда обратил внимание на то обстоя­тельство, что различные типы клеточных элементов различно участвуют в строе­нии ганглиев Ауэрбаховского и Мейсснеровского сплетения. Именно, в то время как ганглии Ауэрбаховского сплетения кишечника состоят преимущественно из элементов 1-го типа, в Мейсснеровском сплетении, наоборот, преобладающим является второй тип. Этим Догель положил, в сущности говоря, начало учению о цитоархитектонике автономной нервной системы пищеварительного тракта, учению, которое развил в своих последних работах Лаврентьев с своими учениками.

Затем Догель указал также и на то чрезвычайно важное обстоятельство, что элементы 1-го типа должны стоять в связи с цереброспинальными волокнами. Вот, помня это указание Догеля, а также общее положение Langley о строении эфферентной цепи автономной нервной системы из 2-х нейронов, Лаврен­тьев делает блестящие опыты с перерезкой n. vagi у собак. Перерезая n. vagus ниже ganglion nodosum, Лаврентьев оставлял животных на разные сроки, после того умерщвлял их и изучал ход дегенерирующих волокон при помощи серебря­ной методики (Bielschowsk y-Gross). Ему удалось обнаружить, что все мя­котные волокна находились в различных стадиях перерождения вплоть до их тер­минальных разветвлений. Он проследил их в нервных пучках, которые подходят к ганглиям, видел их перерождение в интерцеллюлярное сплетении. Он устано­вил, что перерождающиеся волокна интерцеллюлярного сплетения переходят в пе­рицеллюлярные аппараты на клетках 1-го типа Догеля и эти аппараты несут на себе те же самые следы дегенерации, что и производящее их волокно.

В этом пункте процесс дегенерации останавливается и постганглионарных волокна—нейриты ганглиозных клеток остаются совершенно нетронутыми. Это, конечно, очень важный момент, имеющий большое принципиальное значение. Факт остановки дегенерации на перицеллюлярных аппаратах является блестящим мор­фологическим доказательством одного из важнейших физиологических положений Langle у’я о перерыве преганглионарных волокон в периферических ганглиях. До сих пор никто пе мог показать этого на экспериментально-морфологическом материале и поэтому Ph. Stöhг до самого последнего времени утверждал, что Langlеу’евская гипотеза о перерыве не имеет никакого морфологического суб­страта. Перицеллюлярные аппараты были описаны на самых различных клетках автономной нервной системы выдающимися неврогистологами, как Ramon у Cajal, Догель, Арнштейн и целым рядом учеников последнего (Плошко, 'Смирнов, Тимофеев и др.), а также в новейшее время Лаврентьевым, Колосовым и Ивановым, С. Hill, Tiegs, А. Kuntz, R. Grewing, Іеонтович и многими другими.

Однако, несмотря на это, описанные образования вызвали сомнения со сто­роны некоторых неврогистологов. Может быть, этот скептицизм и имеет под собою некоторую почву, если принять во внимание несовершенство даже наших новей­ших методов исследования нервной системы, но все же не надо забывать, что они были обнаружены различными методами, как при помощи метиленовой сини, так и при помощи импрегнации серебром. Если вспомнить, что их описали великие мастера, творцы современных методов обработки нервной системы, как Ramon у Cajal, Догель и Арнштейн, то уже и тогда трудно было сом­неваться в наличии перицеллюлярных аппаратов. А после того как Лаврен­тьев представил экспериментальные доказательства, едва ли могут иметь место какие бы то ни было сомнения в этом отношении. С этого момента перерыв ва­гальных (цереброспинальных) волокон Ауэрбаховского сплетения долж­но считать твердо установленным.

Это предсказывал Догель, об этом говорил и Langley, но и этот послед­ний, создавший со своей никотиновой методой свое учение об автономной нервной системе, не мог высказаться определенно относительно разбираемого отдела, ибо те опыты, которые были им поставлены с Аndегsоп’ом, не дали им тех резуль­татов, которые обычно получаются с никотиновой методой в других частях авто­номной нервной системы. Никотин даже в больших дозах не парализует эффек­тов, которые могут быть получены раздражением волокон, выходящих из ganglion mesenter. inf.

Доказав наличие перерыва, Лаврентьев совершенно точно локализиро­вал его. указав, что волокна n. vagi прерываются или вернее связаны с клетками 1-го типа Догеля. Таким образом оправдалось предположение Догеля, сде­ланное им на основании чисто морфологических наблюдений. Далее в этой же работе Лаврентьев обращает внимание на количественные отношения клеточных элементов нервных ганглиев, залегающих в толще стенки пищевода. Уже здесь он указывает, что ганглии Ауэрбаховского сплетения пищевода состоят почти исключительно из элементов 1-го типа, в то время как в Мейсснеровском спле­тении преобладающим является второй тип. С этого момента он широко начинает развивать свое интересное учение о цитоархитектонике автономной нервной си­стемы пищеварительной трубки. В дальнейших работах цитоархитектоника разра­батывается для всех отделов пищеварительного тракта млекопитающих. Наблю­дения чрезвычайно любопытны и имеют, несомненно, большое теоретическое значение. Картина получается следующая. Ганглии Ауэрбаховского сплетения пищевода состоят только из элементов 1-го типа, в желудке первый тип яв­ляется преобладающим, но мы встречаемся и с клетками ІІ-го типа. В duode­num количество клеток II го типа возрастает, в jejunum их еще больше, и ileum их количество достигает до 50%. В толстых кишках картина снова меняется, І-й тип снова становится преобладающим и в rectum в области sphincter internus ганглии межмышечного сплетения имеют в своем составе так же, как и в пище­воде, только „моторные“ клетки І-го типа. Почти одинаковые результаты в смысле топографического распределения клеточных элементов получила в пищеваритель­ном тракте коровы одна из сотрудниц Лаврентьева—Соколова. Но при этом она отметила и некоторые отличия. Она между прочим указывает, что процентное отношение клеток ІІ-го типа у коровы много больше, чем у собаки. Если принять во внимание, что опыты с перерезкой n. erigens, сделанные также в лаборатории Лаврентьева, привели к тем же результатам, что и с n. vagus? т. е., что клетки I типа Ауэрбаховского сплетения recti связаны также с парасимпатикусом, то анализируя данные Соколовой, мы можем сказать, что п. vagus и п. erigens у коровы связаны с меньшим числом нервных элементов, не­жели у собаки. Это касается, по словам автора, главным образом n. erigens. Таким образом, на основании чисто морфологических данных, получается возможность довольно точно определить степень участия парасимпатикуса в иннервации того или иного отдела пищеварительной трубки.

Но кроме создания учения о цитоархитектонике автономной нервной си­стемы пищеварительного тракта, учения, приобретающего чрезвычайный интерес не только для биологов, но и для клиницистов, кроме доказательства принадлеж­ности клеток І-го типа До геля к парасимпатической системе, Лаврентьев дает еще описание некоторых весьма важных морфологических особенностей этих клеточных элементов. Я разумею здесь те „Dendritlamellen“, как назвал Лаврентьев те впервые им описанные характерные образования, которыми заканчиваются протоплазматические отростки клеток І-го типа. Дело в том, что большинство дендритов „моторных“ клеток на некотором расстоянии от клеточного тела начинает постепенно расширяться, переходя в конце концов в оригинально пластинчатые образования, обладающие очень нежным фибриллярным аппаратом. По мнению Лаврентьева, „Dendritlamellen“ являются окончаниями дендритов и приспособлением, увеличивающим воспринимающую поверхность клеточного тела. В скором времени „Dendritlamellen“ были описаны целым рядом авторов у самых различных представителей животного царства. Иванов описал их для пищева­рительного тракта птиц, Колосов и Иванов наблюдали их в весьма выражен­ной и оригинальной форме в желудке стерляди. Pb. Stöhr дает прекрасное опи­сание и рисунки этих образований для кишечника кролика. Он дал им назнание „Fibrilläre Verbreiterungen“ коротких отростков, что объясняется общими взгля­дами автора настроение автономной нервной системы. Автор является ревностным представителем синцитиального строения автономной нервной системы и поэтому отрицает всякую возможность дифференцировать клеточные отростки, т. е. разли­чать отдельно дендриты и аксоны, называя всякие попытки авторов к подобному разграничению лишенными какого бы то ни было основания. Как видно из его последней работы, он до сих пор различает „короткие отростки“, которых бывает много, и один или два длинных отростка. „Короткие отростки“—это дендриты авто­ров, длинный отросток—аксон. По мнению Ph. Stоhr’a „фибриллярные расши­рения“ или „Dendritlamellen“ Лаврентьева ни в коем случае нельзя считать окончаниями коротких отростков. Они не имеют резко очерченных границ и их нейроплазма постепенно*, не прерываясь, переходит в плазму окружающей ткани. Нейрофибриллярный аппарат рызрыхляется на краю „фибриллярного расширения“, приобретая нежное ячеистое строение. Этим фибриллярные расширения „ко­ротких отростков“ погружаются в окружающую ткань и весьма напоминают пери­терминальные сети Воeke. Ограничиваясь пока этими немногими замечаниями, я перейду к изложению результатов, полученных мною в совместных работах с Г. П. Забусовым и отчасти с И. Ф. Ивановым. Интересные данные Лаврен­тьева, как и вообще всякое научное исследование, нуждаются в проверке и дальнейшей разработке.

Наша лаборатория уже целый ряд лет работала в области автономной нерв­ной системы и, главным образом, по иннервации пищеварительного тракта. Целый ряд работ вышел из лаборатории по автономной нервной системе нисших позво­ночных-рептилий (Колосов и Забусов), рыб (Колосов и Иванов), птиц (Иванов, Колосов и 3абусов). На этих работах я останавливаться не буду, а коснусь их постольку, поскольку они связаны с последними нашими ра­ботами на человеке и голубях. Прежде всего я опишу те наблюдения, которые мы с Забусовым получили на пищеварительном тракте человека. В связи столь­ко что цитированными работами Лаврентьева, в связи с его интересным уче­нием о цитоархитектонике нервных ганглиев пищеварительного тракта у неко­торых млекопитающих, нас естественно интересовали цитоархитектоническиѳ отношения пищеварительной трубки человеческого организма.

Получив некоторые данные в этом направлении, мы столкнулись здесь с од­ним обстоятельством, которое позволило нам расширить наши наблюдения. Дело в том, что ряд пищеварительных трубок был взят от детей, погибших от пнеймонии. Просматривая первые же посеребренные препараты, мы сразу обратили внимание на громадное количество перерожденных волокон, являющихся в подав­ляющем большинстве случаев мякотными. Дегенерацию можно было совершенно свободно проследить до ее конечного пункта, именно до перицеллюлярных .аппа­ратов на клеточных элементах интрамуральных ганглиев. Мы имели перед собой совершенно те же картины, какие наблюдал Лаврентьев в своих экспери­ментах с перерезкой парасимпатических нервов. Таким образом, мы имеем перед собой как бы эксперимент, поставленный самой природой.

Наиболее интересным и благодарным материалом оказался пищевод, где мы сделали наблюдения, которые, как нам кажется, являются нелишенными интереса не только для биологов, но и для клиницистов. Наши данные по пищеводу каса­ются почти  исключительно Ауэрбаховского сплетения. При изучении ганглия этого последнего мы пришли к тому выводу, что клеточные элементы, входящие в состав этих ганглиев, принадлежат все без исключения к элементам 1-го типа Догеля, что вполне согласуется с наблюдениями Лаврентьева на собачьем пищеводе и данными Соколовой, полученными ею при исследовании межмы­шечного сплетения пищевода коровы. Иванов, в своей работе об иннервации пищеварительного тракта птиц, также указывает, что клетки Ауэрбаховского сплетения пищевода в большинстве случаев являются элементами 1-го типа. R. Grewing, работавший на человеческом материале, прямо говорит, что все клетки Ауэрбаховского сплетения пищевода человека нужно причислить к клет­кам 1-го типа. И, действительно, если считать, что „моторные“ клетки характе­ризуются многочисленными протоплазматическими быстро разветвляющимися от­ростками и длинным ровным нейритом, то мы не могли бы найти более типич­ных представителей 1-го типа. Отличить нейрит от дендритов не представляется никакой трудности. И хотя Ph. Stöhг, как это я уже указывал выше, не при­знает возможности дифференцировать отростки, указывая между прочим на то, что до сих пор еще никто не мог показать направление, ход и способ окончания „длинного отростка“, и, следовательно, называть его нейритом у нас не имеется никаких оснований, я все же смею указать, что его точка зрения едва ли может считаться в настоящее время правильной, так как целый ряд работ новейших авторов подтверждают старое мнение Cajal и Догеля. Укажу здесь на ра­боты С. Uill, Tiegs, Колосова и Забусова, Иванова, Колосова и Иванова, Соколовой и особенно экспериментальные работы Лав­рентьева. В своей работе о сердечных ганглиях Лаврентьев дает пре­красный рисунок маленького нервного узелка из левого предсердия кошки, где клетки, расположенные на границе с мускулатурой, посылают свои отростки в миокард, в котором они образуют конечные сплетения и тут же рядом второй рисунок моторных нервных окончаний в сердечной мышце. Аналогичные наблю­дения сделал "в свое время в Казанской гистологической лаборатории Н. Лавдовский, который, пользуясь методом золочения, проследил отростки клеток нервных узлов перегородки сердца лягушки и кролика до мускулатуры. В этой же лаборатории Плошко, одному из учеников Арнштейна, удалось наблюдать в "дыхательном горле собаки, как осевоцилиндрический отросток одной нервной клетки, покинув ганглий, достигает гладкой мускулатуры и, углубившись, оканчи­вается в ней. Это старый, но чрезвычайно поучительный пример.

Ганглии Ауэрбаховского сплетения желудка имеют тот же клеточный со­став, т. е. также состоят из элементов 1-го типа. В смысле дегенерации картина та же самая, что и в пищеводе. По аналогии с картинами Лаврентьева, а также на основании своих собственных опытов с перерезкой n. vagi у голубей Колосов и Забусов пришли к заключению, что перерожденные волокна, ко­торые наблюдались ими в пищеварительном тракте ребенка, являются волокнами n. vagi.

К сожалению, за недостатком места я не могу подробнее остановиться на этих наблюдениях. Мне еще хочется, хотя бы вкратце, изложить результаты опы­тов, произведенных Колосовым, Забусовым и Ивановым на голубях. Голубям производилось одно или двухсторонняя ваготомия. Сроки выживания от нескольких часов до 21 дня. Изучение хода дегенерации дали совершенно те же результаты, что и опыты Лаврентьева на собаке, а также наблюдения К о- лосова и Забусова иа человеческом материале, т. е. n. vagus и здесь свя­зан с элементами 1-го типа Догеля, ибо и здесь процесс дегенерации вагаль­ных волокон останавливался ва тех перицеллюлярных аппаратах, которые они образуют на этих клеточных элементах. Этот момент, как я уже указывал выше, имеет большое принципиальное значение, так как он является весьма сильным аргументом в пользу Langlеу’евского учения о строении автономной нервной системы из 2-х нейронов. Впервые экспериментально морфологическое доказатель­ство этого перерыва было представлено Лаврентьевым, а затем Т. De­Castro в его блестящей экспериментальной работе па симпатической нервной системе. Далее, на основании изучения громадного материала, авторы приходят к заключению, что в смысле цитоархитектоники картина пищеварительного тракта голубей в основном сходна с млекопитающими, но все же имеет некоторые свои оригинальные особенности.

Ганглии Ауэрбаховского сплетения пищевода, всех отделов желудка состоят почти исключительно из элементов 1-го типа. В 12 п. кишке отмечается присут­ствие „чувствительных44 Догелевских элементов. В Jejunum количество последних увеличивается. Конечный отдел ничем не отличается в смысле цитоархитектоники от пищевода.

При исследовании дегенерирующих волокон бросается в глаза то обстоя­тельство, что их количество далеко не соответствует количеству элементов 1-го типа, с которыми они должны быть связаны. Может быть, это объясняется феноменом мультипликации, о которой говорил Langley, т. е., что одно преганглионарное волокно может обслуживать несколько клеток периферического ганглия. Может быть, здесь играют роль его „intermediate mother cells“. Лаврентьев в своих работах склонен объяснять отмеченные явления фено­меном мультипликации. Но мне кажется, ио крайней мере для наших наблюдений, такое толкование не совсем удовлетворительным. Дело в том, что мультипликация в пищеварительном тракте птиц вовсе не так резко выражена, как это показал Лаврентьев для млекопитающих. Здесь, мне кажется, вполне возможно дру­гое объяснение. Догель, описывая 1-й тип, отмечал необыкновенное разнообра­зие клеточных форм этого типа. Вот с этим богатством форм столкнулись и мы при исследовании интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта го­лубей. II мне кажется, что я не буду слишком смел, если скажу, что не все клетки 1-го типа связаны с парасимпатикусом, т. е. в данном случае n. vagus, как это склонен думать Лаврентьев. Пока это я высказываю это только в виде осторожного предположения, во во всяком случае некоторые наблюдения в этом направлении у нас имеются, и они заставляют нас думать несколько в другом направлении.