К вопросу об отношении симпатической нервной системы к поперечнополосатым мышцам

Аннотация

В нескольких статьях, опубликованных от 1909 до 1913 г., голландским ученым Boeke были описаны в поперечнополосатых мышцах нервные безмякотные волокна, сопровождающие двигательные мякотные и оканчивающиеся в двигательных бляшках поперечнополосатых мышечных волокон. Исследуя m. obliquus sup. кошки, у которой n. trochlearis был перерезан тотчас у выхода из мозга, Воeke нашел перерожденными окончания чувствительных и двигательных волокон и сохранившиеся безмякотные волокна (кошка погибла на 4-й день после произведенной операции). На этом основании автор приписал данным волокнам симпатическое происхождение.

Полный текст

В нескольких статьях, опубликованных от 1909 до 1913 г., голландским ученым Boeke были описаны в поперечнополосатых мышцах нервные безмякотные волокна, сопровождающие двигательные мякотные и оканчивающиеся в двигательных бляшках поперечнополосатых мышечных волокон. Исследуя m. obliquus sup. кошки, у которой n. trochlearis был перерезан тотчас у выхода из мозга, Воeke нашел перерожденными окончания чувствительных и двигательных волокон и сохранившиеся безмякотные волокна (кошка погибла на 4-й день после произведенной операции). На этом основании автор приписал данным волокнам симпатическое происхождение. Такой трудный для эксперимента об’ект, как в. trochlearis у места выхода, Boeke взял для того, чтобы получить при этом полную дегенерацию всех двигательных и чувствительных волокон, основываясь на утверждении Sherringtоn'a, что III, IV и VI пары черепно-мозговых нервов имеют чувствительные волокна уже по выходе своем из мозга.

De Boer, приняв гипотезу о симпатическом происхождении акцессорных волокон, исследовал их функцию. Он перерезывал у лягушки rami communicantes торакальной автономной нервной системы с одной стороны и наблюдал при этом исчезание тонуса на задней лапке соответственной стороны. Подобные же опыты были проделаны им и на кошке, у которой наблюдалось удлиннение m. gastrochemii после перерезки симпатической цепи. De Boer полагает, что симпатическая система поддерживает мышечный тонус.

Повторяя опыты De Воеr’а, мы видели, что при перерезке rami communicantes и даже при вылущении симпатической цепи, от IV до X узлов, у некоторых лягушек вызывалось на стороне, соответственной перерезке, понижение тонуса лапки, исчезавшее через день или два, но затем сменявшееся, наоборот, большим её тонизированием, наблюдавшимся впродолжении от 1 до 1½ месяцев (вплоть до гибели лягушек от случайной инфекции), причем у некоторых, оперированных таким образом, лягушек замечалось более энергичное сокращение лапки при прыгании. Последнее явление имело, очевидно, доминирующее значение, так как продолжалось долго, первичный же эффект, возможно, происходил от травмы, неизбежной при такого рода операциях.

В полученном нами недавно выпуске Pfluger’oвскoro Archivé (1922, Bd. 195, H. ⁴/₅) помещена статья Dusser de Barenn'a, из которой видно, что им производились подобные же опыты в 1916 году, причем этот исследователь не наблюдал в своих опытах понижения тонуса, описанного De Воerʹом.

Общая картина хода волокон, приведенная у Boeke, весьма напоминает таковую же картину, описанную в работе Mangoldʹa об иннервации поперечнополосатой запирательной мускулатуры клешни рака: Mangold также описывает здесь волокна, разнящиеся по своей толщине и отношению к прижизненной окраске метиленовой синью, причем более тонкое сопровождает толстое нервное волокно, следуя за всеми его разветлениями.

Известными опытами Biedermann’a, произведенными еще в 1888 году, было установлено, что в данном случае между тем как одни волокна являются двигательными, другие—тормозящими.

Не получивши убедительных результатов при повторении опытов De Воеrа, мы решили попробовать, какое влияние окажет раздражение симпатического ствола в вышеуказанных областях на состояние возбудимости мышцы. Для этой цели нами были сделаны наблюдения над порогами раздражений, прилагаемых к передним корням pl. ischiadici без раздражениия симпатической цепи и во время раздражения последней. Регистрировалось сокращение m. gastrocnemii, причем мускул оставался связанным с туловищем обезглавленной лягушки только при посредстве нерва. При такой постановке опытов, при раздражении симпатической цепи умеренной силы индукционными токами,—более сильные раздражения могли давать петли тока на pl. ischiadicus и потому, понятно, не применялись, — каких-либо изменений в порогах раздражений в том и другом случае нам констатировать не удалось. Тогда наши опыты были модифицированы следующим образом: передние корни pl. ischiadici тетанизировались, и во время вызванного таким образом тетануса m. gastrocnemii раздражался, индукционными токами разной силы и разного ритма, пограничный симпатический ствол. При многочисленных попытках этого рода нам удалось лишь в немногих случаях наблюдать результат раздражения симпатической цепи, выражавшийся в ослаблении тетануса усиливавшегося после прекращения раздражения, хотя и не до первоначальной величины. 

Фиг. 1. Запись тетанического сокращения мышцы.

А—мышца. В—отметчик раздражения симпатической цепи, р. с. 175 mm. С—отметчик раздражения передних корешков р. с. 310 mm.

Фиг. 2. Запись одиночных сокращений мышцы.

А—мышца. В—отметчик раздражения симпатической цепи, р. с. 117 mm.

На прилагаемой здесь кривой № 2 электрическое раздражение производилось во время раздражения корешков отдельными индукционными ударами определенного ритма. На кривой заметно, после довольно продолжительного раздражения симпатического нерва, ослабление и даже выпадение сокращений, которые вновь, появлялись после прекращения раздражения, хотя, конечно этот результат надо считать неособенно убедительным. Не получая убедительных результатов с электрическим раздражением, мы попробовали применить химический раздражитель, именно, концентрированный раствор NaCl, который прикладывался к отпрепарированному пограничному стволу, лежавшему на стеклянной пластинке, или к стволу, находившемуся in situ, при помощи маленьких, навернутых на иглу, тампончиков из гигроскопической ваты, смоченных в растворе. В удачных случаях, когда опыты производились на осенних лягушках, — так как перезимовавшие лягушки не давали нам изменений при раздражении симпатической цепи,—и здесь наблюдалось ослабление тетануса m. gastrocnemii, вызванного раздражением передних корней,, с более или менее полным восстановлением при последующем промывании раздражаемого места, как это видно из прилагаемых кривых №№ 3 и 4.

Фиг. 3. Запись тетанического сокращения мышцы.

А—мышца. На линии В буква Н обозначает момент приложения к симпат. цепи тампончика, смоченного в раств. NaCl, К— отнятие его.

Однако и здесь нужно отметить, что ослабление наступало после длинного скрытого периода (фиг. 4). В других опытах подобного же рода мы видели, что приложение раздражения вызывало ослабление тетануса, причем последний уже не восстанавливался после удаления раздражителя. 

Фиг. 4. Запись одиночных сокращений мышцы (метроном).

А—мышца. На линии В первая черточка отмечает момент приложения раствора NaCl кисточкой, вторая—промывание симпат. цепи.

Наконец, в некоторых опытах и эта форма раздражения оставалась совершены о  безрезультатной. Таким образом наши попытки привели пока лишь к тому, что там, где мы получали положительный результат при раздражении симпатической цепи, наблюдался понижающий возбудимость эффект, и ни разу нам не удалось наблюдать противоположного результата, т. е. повышения возбудимости при раздражении симпатической цепи. Повторение этих опытов на кошках результатов, так как эти опыты вообще малочисленны и не могут считаться законченными. следовать влияние раздражения симпатической цепи на состояние демаркационного тока не дало пока определенных результатов так как эти опыты вообще малочисленны.

И не могут считаться законченными покоющейся мышцы. Biedermann находил, что в тех случаях, когда раздражение сметанного ствола не вызывало сокращения утомленной запирательной мышцы, оно давало „положительное колебание“ демаркационного тока,—явление, подобное описанному Gaskell’eм на мышце сердца черепахи при раздражении блуждающегося нерва (правда, отрицавшемуся одно время, но безусловно доказанному работами проф. А. Ф. Самойлова). В данном случае условия для производства такого опыта были особенно благоприятны потому, что предполагаемые тормозящие волокна (правильнее, может быть,—понижающие возбудимость мышечного вещества) могли быть возбуждаемы отдельно от двигательных. С этой целью на препарате,

изготовленном уже вышеуказанным приемом, ток отводился от продольного и поперечного разреза m. gastrocnemii к гальванометру Thomsоnʹа *). Мышца или разрезывалась продольно бритвой, или же сухожильный конец мускула раздавливался, затем прикладывались.

Из вышеприведенных данных можно усмотреть некоторую аналогию с опытами, произведенными Biedermannʹом на запирательном мускуле клешни рака,—и здесь симпатические волокна могли играть роль тех задерживающих, понижающих тонус запирательного мускула волокон, которые проходят в одном общем стволе, и. функцию которых удалось с некоторыми трудностями выяснить Biedermann’y. Раздражение симпатической цепи не обнаружило никакого видимого эффекта в покойном состоянии мышцы, а когда обнаруживалось, то обнаруживалось только на сокращенной мышце.

Если рассматривать симпатические волокна, как аналоги тормозящих волокон Biedermann то вполне, логично было исследовать влияние раздражения симпатической цепи на состояние демакаркационного тока неполяризующиеся электроды, ток компенсировался, весь препарат тщательно изолировался, и производилось раздражение индукционным током или симпатической цепи, или спинного мозга после перерезки pl. ischiadicus выше входа симпатических нервов от пограничной цепи, причем цепь оставалась in situ. Из 18 в 6 опытах было наблюдаемо положительное колебание демаркационного тока, достигавшее до 100 делений шкалы гальванометра, причем перевязка мокрой лигатурой на протяжении седалищного нерва явление устраняло.

Опыты наши были временно прекращены, так как на перезимовавших лягушках не удавалось отмечать каких-либо явлений при раздражении симпатической цепи. Не делая каких-либо окончательных выводов из них, мы все же должны отметить, что последний, полученный нами, результат еще более сближает наши опыты с опытами Biedermann’а.

С появлением свежих лягушек мы намерены продолжить свои опыты в этом направлении.

*) Чувствительность гальванометра—3.10ˉ¹