To the scholarship on the chromaffin systemѣ. The structure of the accessory organs of the sympathetic nerve in humans

Full Text

Матеріалъ. Матеріаломъ для моего изслѣдованія послужили плоды, младенцы и взрослые. Плодовъ въ моемъ распоряженіи для гистологическаго изслѣдованія всего было 5: одинъ—3 мѣс., другой— 5 мѣс. и три—6 мѣс. (8 эмбріоновъ болѣе ранняго возраста, начиная съ 9 mm G. L. и до 50 mm, уже надлежащимъ образомъ зафиксированные, предназначены мною для ближайшихъ эмбріологическихъ работъ). Младенцевъ мною изслѣдовано 69, начиная со дня рожденія и кончая 6-мѣсячнымъ возрастомъ и, наконецъ, мною изслѣдовано 16 труповъ болѣе поздняго возраста, начиная съ 7 лѣтняго (см. главу слѣдующую)—на предметъ изученія обратнаго развитія добавочныхъ органовъ.

Кромѣ того, я изслѣдовалъ еше добавочные органы у нѣкоторыхъ Животныхъ: у кроликовъ, котенка, голубей, одного жеребенка (любезно предоставленнаго мнѣ Анатомическимъ Ветеринарнымъ Институтомъ) и трехъ собакъ.

Всѣ данныя относительно возраста изслѣдуемыхъ объекте въ, способа ихъ обработки, сгруппированы мною въ таблицу, которая помѣщается въ концѣ работы.

Способъ обнаруженія добавочныхъ органовъ. Вначалѣ, когда я не привыкъ еще сразу отыскивать эти маленькія тѣльца и отличать ихъ отъ окружающихъ ихъ лимфатическихъ узловъ и симпатическихъ гангліевъ, а равно и во всѣхъ сомнительныхъ случаяхъ, я всегда прибѣгалъ къ помощи хромаффинной реакціи, употребляя ее по способу, предложенному Kohn омъ*. на изслѣдуемое мѣсто кладется ватный тампонъ, пропитанный 3,5°/о воднымъ растворомъ двухромокислаго калія (К. bichromici), отъ котораго добавочные органы, а равно и всѣ другія родственныя имъ образованія, окрашиваются въ интенсивный коричневый цвѣтъ. Реакція эта надежна, демонстративна и стойка. Она всегда у меня удавалась на 2-й и даже на з*й день послѣ смерти; разъ получившись, она упорно противостоитъ дѣйствію алкоголя, эфира или ксилола (у меня хранятся уже болѣе года препараты добавочныхъ органовъ въ спирту, и ихъ коричневая окраска нисколько не пострадала).

Для цѣлей лучшей фиксаціи ткани, я, для производства реакціи, употреблялъ также Muller—формолъ, или К. bichromicum—формолъ, и реакція получалась, хотя и не лакая интенсивная, какъ съ однимъ К. bichromicum.

Послѣ предварительной обработки препарата формалиномъ или алкоголемъ, хромаффинная реакція уже не получается. Обнаруженныя мною, при помощи хромаффинной реакціи, тѣльца осторожно выпрепаровывались изъ окружающей ткани и подвергались дальнѣйшей гистологической обработкѣ.

Фиксація. При Фиксаціи матеріала, мнѣ предстояло выбрать такой фиксажъ, который, наиболѣе удачно Фиксируя клѣтки, въ то же время наиболѣе ясно оттѣнялъ бы ихъ хромаффинность, т. е. способность окрашиваться отъ содей хрома въ желтый (макроскопически—коричневый) цвѣтъ. Этимъ требованіямъ наиболѣе (разумѣется по стольку, по скольку о достоинствѣ Фиксажа можно судить на трупномъ матеріалѣ) удовлетворяетъ смѣсь, рекомендуемая Kohn омъ. Эго—kali bichromicum-formollosung: 3,5% воднаго раствора К. bichromici— 90 кб. см., и продажнаго формалина —10 кб. см. Фиксировать обычно сутки, съ послѣдующимъ хромированіемъ—въ одномъ К. bichromicum—въ теченіе нѣсколькихъ сутокъ (жидкость каждый день мѣнять и держать банку съ препаратомъ въ темномъ мѣстѣ), съ послѣдующей промывкой объекта въ проточной водѣ въ теченіе сутокъ.

Изъ другихъ жидкостей, содержащихъ хромовыя соли, я испыталъ: чистый К. bichromicum, Мюллеровскую жидкость, Miiller—формолъ, жидкость Zenker' жидкость 7 ellyesniczky, хром-осміевыя смѣси: Zenker—формолъ-осмій (въ пропорціи — 85:10 и 5—1% раствора), К. bichromicum—формолъ-осмій (жидкость Regaud въ модификаціи А. Н. Миславскаго¹).

Sol. Kai. bichromici 3%—8о

Formalin 20 съ послѣдующимъ хромированіемъ

501. osmici 1%—5 кб. см.

слабую смѣсь Flemming жидкость Altmann'a.

Но всѣ эти жидкости, въ отношеніи сочетанія указанныхъ достоинствъ уступаютъ первой (К bichromicum—формолъ): всѣ онѣ также хорошо фиксируютъ клѣтки, но хромаффинная реакція отъ нихъ получается гораздо слабѣе (особенно въ хром-осміевыхъ смѣсяхъ). При фиксированіи въ одномъ К. bichromicum, хромаффинная реакція проявляется очень интенсивно, но фиксація клѣтокъ получается неудовлетворительная. Muller—формолъ, немного уступая К. bichromicum— формолу въ смыслѣ интенсивности реакціи, имѣетъ то маленькое практическое преимущество, что она при стояніи не темнѣетъ.

Кромѣ того мною испробованы: спиртъ, формалинъ (10%), жидкость Воин* а (смѣсь пикриноуксусной кислоты съ формалиномъ), ЖИДКОСТЬ Carnoy (Ac. acet. glac. 1 часть, Ale. abs. 6 ч. и Chloroformii 3 части), но онѣ моимъ требованіямъ не удовлетворили, за исключеніемъ формалина, который употреблялся для спеціальныхъ цѣлей (для полученія срѣзовъ подъ замораживаніемъ).

Для изслѣдованія на жиръ я употреблялъ Фиксацію въ одной осміевой кислотѣ (¹/₂% растворъ—сутки, темнота, тшательная промывка въ водѣ).

Для изслѣдованія на липоиды, я пользовался методомъ Ciaccio— въ той модификаціи, какую онъ предложилъ въ ^Zieglers Beitrage» 5° Bd. 1911г

фиксированіе въ слѣдующей смѣси

К. bichromici 5%—80 ccm— 48 часовъ.

Formoli                             20 

Essigsaure                         10 кап.,

съ послѣдующимъ хромированіемъ въ теченіе недѣли.

промывка въ проточной водѣ—24 часа.

серія алкоголей—24 часа.

абсолютный алкоголь.

алкогольф-сѣрнистый углеродъ (въ вытяжномъ шкапу!)

чистый сѣрнистый углеродъ.

сѣрнистый углеродъф-параффинъ.

параффинъ № 1 и 2-й.

Для изслѣдованія на содержаніе въ клѣткахъ желѣза, присутствіе котораго въ клѣткахъ хмозгового вещеетва надпочечниковъ считается, какъ мы увидимъ ниже, постояннымъ, я испыталъ двѣ микроскопическія реакціи на желѣзо»

Первая—по Ѵиіріап ¹)—Ciaccio (Anat. Anz. Bd. 23. 1904¹) производится слѣдующимъ образомъ:

объектъ фиксируется въ теченіе 10 минуть въ смѣси —

Ferri sesqui chlor ati 1,0

Alcoh. absoluti 20 кб. см.,

отсюда переносится въ другую смѣсь— Амміака 1 кб. см. Alcoh. abs. 10 кб. см.—нѣсколько минутъ.

Затѣмъ уплотняется въ абсолютномъ алкоголѣ и рѣжется бритвой отъ руки (можно также быстро задѣлать въ параффинъУ

Вторая реакція—по Nishimura (Centrbl. f. allg. path. u. path. Anat. Bd. 1910) производится слѣдующимъ образомъ;

10% формалинъ или алкоголь.

Gefrierschnitte или заливка въ целлоидинъ,

насыщенный сѣрнистый аммоній — 1 часъ.

быстро сполоснуть въ дестиллированной водѣ.

2% Ferrocyankalium и 1% соляная кислота поровну—1 часъ.

нѣсколько минутъ промывать въ ¹/₂% соляной кислотѣ.

основательная промывка въ дестиллированной водѣ.

послѣдующая окраска ядеръ карминомъ.

обезвоживаніе и заключеніе въ канадскій бальзамъ.

Фиксированные тѣмъ или другимъ способомъ объекты подвергались дальнѣйшей обработкѣ. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ, добавочные органы, фиксированные въ К. bichromicum, расщипывались мною въ разведенномъ водою глицеринѣ и разсматривались подъ микроскопомъ.

Дальнѣйшая обработка. Препараты послѣ фиксаціи промывались въ текучей водѣ (сутки) и уплотнялись въ алкоголѣ возрастающей крѣпости, начиная съ 50⁰, затѣмъ обычнымъ образомъ заливались въ целлоидинъ или чаще въ параффинъ. При задѣлкѣ въ параффинъ мною употреблялся преимущественно хлороформъ, рѣже ксилолъ. Точка плавленія употребляемаго мною параффина 52—54⁰. Срѣзы разрѣзались толщиною отъ 10 до 3 ДО, обычно 5. Наклеивались на стекло водой или глицеринъ-бѣлкомъ, освобождались отъ параффина ксилолемъ, обезвоживались въ абсолютномъ алкоголѣ и чрезъ 70—50° спиртъ переходили предъ окраской въ дестиллированную воду.

Для цѣлей общей оріентировки въ препаратѣ, мною иногда примѣнялся т. н. «скорый» способъ Фиксаціи и задѣлки въ параффинъ: 10% формалинъ—2 часа, 95⁰ спиртъ—2 часа (мѣнять!), ацетонъ—2 часа (нѣсколько разъ мѣнять!), параффинъ 1-й и 2-й—1 часъ.

Для спеціальныхъ цѣлей, препараты, фиксированные въ формалинѣ (а также въ осміевой кислотѣ и въ К. bichromicum—формолѣ), рѣзались на замораживающемъ микротомѣ.

Окраска. Я окрашивалъ объекты или in toto—въ кускѣ, или на отдѣльныхъ срѣзахъ. Для окраски in toto я употреблялъ борный карминъ (водный растворъ—въ готовомъ видѣ отъ Grubler'b) и рекомендованную Kohn'отъ Alaun -Cochenill по рецепту Rabi?я Zeitschr. f. wissensch. Mikrosc. Bd. 11. 1894). Краска эта приготовляется слѣдующимъ образомъ; 25,0 Cochenille pulverati и столько же чистыхъ квасцовъ кипятятся въ 8оо,о дестиллированной воды, пока пе получится всего раствора 6оо,о. По охлажденіи, окраска нѣсколько разъ фильтруется. Во избѣжаніе порчи къ ней прибавляется нѣсколько кристалловъ тимола. Способъ употребленія краски слѣдующій: послѣ фиксаціи и промывки, объектъ (не толще 7 mm.) кладется въ краску на 24 часа въ термостатѣ, затѣмъ промывается водой, пока не перестанетъ отдавать окраску, и послѣ переносится въ 70° спиртъ, гдѣ можетъ оставаться неопредѣленно долгое время. Краска эта можетъ употребляться и повторно, предъ борнымъ карминомъ она имѣетъ то преимущество, что краситъ гораздо интенсивнѣе, чѣмъ послѣдній: отъ нея ядра окрашиваются въ красивый красно-фіолетовый цвѣтъ.

При окрашиваніи срѣзовъ, я употреблялъ гематоксилинъ Hanseriz, Delafield'а,—съ дополнительной окраской эозиномъ, желѣзный гематоксилинъ Weigert'a—съ дополнительной окраской по Van Gieson'y, желѣзный гематоксилинъ по Heidenhain'у; послѣ фиксаціи въ хромосміевыхъ  мѣсяхъ я красилъ также сафраниномъ (спиртово-водный растворъ: Safranini 1,0, Ale. abs. 10,0, Aq. dest. 90,0) съ дополнительной окраской пикроиндигокарминомъ (смѣсь Ramon-y-Cajal'я: Indigocarmini 0,25, насыщ. водн. раств. пикриновой кислоты 100,0). Изъ диффузныхъ красокъ, кромѣ эозина, употреблялъ кислый фуксинъ, метиленовую синь и Bleu-de Lyon.

При комбинаціи Alaun-Cochenill съ Bleu de Lyon получается очень красивая, контрастная окраска, на кото гой я и остановился. Ядра при этомъ окрашиваются въ краснофіолетовый цвѣтъ, протоплазма (при фиксаціи въ хромовыхъ слояхъ) имѣетъ желтый цвѣтъ, а соединительная ткань пріобрѣтаетъ нѣжно-голубой цвѣтъ Самая краска (Bleu-dehyon) готовится слѣдующимъ образомъ: приготовляется насыщенный спиртовый (въ абсолютномъ алкоголѣ) растворъ Bleu-de-Lyon, для окрашиванія берутся нѣсколько капель этого раствора и разводятся въ абсолютномъ же алкоголѣ. Полученный растворъ долженъ быть очень слабымъ, иначе легко наступаетъ перекрашиваніе. Опредѣленіе степени разведенія и продолжительности окрашиванія (обыкновенно—очень быстро) пріобрѣтается навыкомъ.

Изъ сложныхъ методовъ окрашиванія, кромѣ уже упомянутыхъ* я охотно примѣнялъ еще окраску по Mallory (Journ. exper. Med. Bd» 5* 1900).

Для окраски жировъ (на формалиновыхъ Gefrier-Schnitte) я употреблялъ Sudan III, или же фиксировалъ объектъ въ осміѣ.

Объекты, фиксированные по способу Ciaccio для изслѣдованія на липоиды, красились 1% воднымъ растворомъ Nilblausulfat (съ послѣдующей дифференцировкой въ уксусной кислотѣ въ разведеніи 1 : 5): липоиды отъ нея окрашиваются въ синефіолетовый цвѣтъ.

Послѣ фиксаціи въ жидкости Altmann'а, срѣзы красились на ацидофильныя granula по способу, модифицированному А Н. Маслам скимъ (Дисс. Казань 1909), именно: сначала срѣзы окрашивались, какъ и въ способѣ Altmann’ 20% растворомъ кислаго фуксина въ анилиновой водѣ, при нагрѣваніи препарата на огнѣ до появленія паровъ, но потомъ дифференцировались не въ спиртномъ растворѣ пикриновой кислоты, а въ упомянутой выше смѣси Cajal'я.

Для изслѣдованія на базофильныя тѣльца NissPn, срѣзы, фиксированные въ алкоголѣ, красились слабымъ щелочнымъ растворомъ Toluidinblau съ дополнительной окраской 1% растворомъ кислаго фуксина.

Для окрашиванія эластическихъ волоконъ, я примѣнялъ ResorcinFuchsin по Weigerfy (въ готовомъ видѣ отъ Grubler'b), сафранинъ по Кульчицкому (насыщенный растворъ сафранина G въ 2%уксусной кислотѣ) и орсеинъ по Tanzer-Unna: орсеина 0,5, абсолютнаго алкоголя 40,0, дестиллированной воды 20,0, соляной кислоты—20 капель.

Вмпрегнаг^ія. Для нахожденія нервнаго сплетенія внутри органовъ и нервныхъ отростковъ у клѣтокъ мною была примѣнена импрегнація серебромъ по способу BielschowsBzTo (Neurol. Centrbl. 1904. s. 387) и Ramon-y-Cajal’s.

Первый примѣненъ былъ мною въ слѣдующемъ видѣ:

12% формалинъ на проточной водѣ,

промывка въ водѣ,

Gefrierschnitte,

1% формалинъ,

2% Aigentum nitricum—24 часа,

3% амміакъ—20 секундъ,

2о% формалинъ съ Lithium carbonicum concentratum—10 минутъ,

проводятъ чрезъ 3% амміакъ,

о,5%Яо Arg. nitr — 1 минуты,

2о% формалинъ—до темной окраски,

 3°/о амміакъ—темно-коричневая окраска,

2о% формалинъ,

1%  раствора хлористаго золота 2—3 капли на 10 кб. см* воды и сюда же 2—4 капли уксусной кислоты, пока срѣзы не примутъ сѣрой окраски,

5%гипосульфитъ-{-концентрированный растворъ бисульфита (на 10кб. см. перваго 1 капля второго)—т. н. кислый фиксажъ—нѣсколько секундъ, срѣзы принимаютъ сѣрофіолетовый оттѣнокъ,

промывка въ водѣ, спирты, ксилолъ и бальзамъ (излагаю по техникѣ Schmorl'n («Die Pathologisch-histologischen Untersuchungsmethoden».  Aufl. 1905).

Способъ Ramon-y-Cajal  производился слѣдующимъ образомъ:

1) фиксація въ абс. алкоголѣ—24 часа 2) 1% Arg. nitr—24 часа (въ термостатѣ 3) редукція въ смѣси*, гидрохинона 2,0, формалина 5,о и воды 10 4) промывка въ водѣ и задѣлка въ целлоидинъ.

Для изученія тонкаго распредѣленія соединительной гкани, мною былъ примѣненъ способъ Bielschowsky-Maresch'z. (на Gitterfasern) (Centrbl. allg Path, и path. Anat. 1905)—въ слѣдующемъ видѣ: 1) фиксація въ 10% формалинѣ 2) промываніе въ водѣ 3) Gefrierschnitte 4) 2% Arg. nitr. 24 часа 5) послѣ проведенія срѣзовъ чрезъ дистиллированную воду—Silberammomakbad (къ 5 кб. см. 10% раствора Arg. nitr. прибавляютъ 5 кап. 40% натронной щелочи; образующійся коричневый осадокъ растворяютъ, прибавляя осторожно по каплямъ амміакъ при постоянномъ помѣшиваніи, къ полученному раствору прибавляютъ воды до 2о кб. см.), пока срѣзы не получатъ темнокоричневаго цвѣта 6) послѣ проведенія чрезъ дестиллир. воду—редукція въ 20% формали” нѣ (на проточной водѣ), 7) золоченіе (см. выше), 8) закрѣпленіе въ кис“ ломъ фиксажѣ (см. выше) 9) вода, спирты, ксилолъ и бальзамъ: (излагаю по техникѣ Spielmeyer" х. Technik dermikrosc. Untersuchung des Nervensystems. Berlin). Импрегнація въ кускѣ (процедуры такія же, только золоченіе и закрѣпленіе производятся уже на стеклѣ) дала мнѣ одинаково хорошіе результаты (съ задѣлкой въ параффинъ).

Инъекція. Капиллярная инъекція на трупѣ составила для меня самую хлопотливую и неблагодарную, въ смыслѣ траты матеріала и времени и въ смыслѣ удовлетворительности полученныхъ результатовъ, часть моей работы: изъ 10 труповъ инъекція удалась мнѣ только на двухъ.

Сначала я употреблялъ красныя желатинныя массы по Ранвье и Ломинскому (Русскій Архивъ Патологіи 1896—1897), нона микроскопическихъ срѣзахъ налитые сосуды оказывались почти безцвѣтными и потому я перешелъ къ синей желатинной массѣ, приготовляемой нами по Гойеру (см. технику Кульчицкаго стр. 197), но скоро отъ желатинныхъ массъ пришлось совсѣмъ отказаться, такъ какъ далеко въ сосуды масса не проникала.

Неудачѣ инъекціи, помимо качества матеріала (трупнаго), способствовали, конечно, и тѣ неблагопріятныя для инъекціи условія васкуляризаціи, въ которыхъ находятся эти маленькіе органы: они не имѣютъ какого либо одного болѣе или менѣе крупнаго приводящаго сосуда, а получаютъ массу сразу очень тонкихъ артеріальныхъ вѣточекъ отъ различныхъ сосудовъ и, благодаря этому, въ то время какъ сосѣдніе органы—почка, надпочечникъ, кишечникъ—наливались хорошо, добавочные органы наливались только частично. Въ концѣ концовъ, я остановился на концентрированномъ водномъ растворѣ берлинской лазури съ примѣсью глицерина, и съ этой массой достигъ удовлетворительныхъ результатовъ (см. рис. въ таблицѣ). Инъекція производилась или чрезъ грудную аорту, или чрезъ а. іііаса, или чрезъ а. mesenter. infer. Инъекціи предшествовала основательная промывка сосудовъ теплымъ физіологическимъ растворомъ. Послѣ инъекціи, тутъ же посо производилась хромаффинная реакція (чтобы вырѣзать потомъ дѣйствительно добавочные органы, а не какія либо др. образованія), послѣ нея къ органамъ на трупѣ же прикладывался ватный тампонъ, обиль но смоченный спиртомъ (для осажденія берлинской лазури) и только послѣ этого органы вырѣзались, уплотнялись и заливались въ целлоидинъ. Венная инъекція и двойная (артерій и венъ) мнѣ не удались совсѣмъ.

Заключеніе препаратовъ. Gefrierschnitte, изслѣдованные на жиръ или когда мнѣ нужно было избѣжать дѣйствія алкоголя и ксилоля, задѣлывались въ глицериновую желатину (см. Кульчицкаго стр. 140), параффинные же или целлоидиновые срѣзы послѣ окраски обезвоживались, просвѣтлялись въ карболъ-ксилолѣ или одномъ ксилолѣ (рѣже въ маслахъ—бергамотномъ, оригановомъ, гвоздичномъ) и заключались въ канадскій бальзамъ.

Итакъ, для изслѣдованія хромаффинной ткани я считаю наиболѣе цѣлесообразной слѣдующую комбинацію фиксаціи съ окраской: фиксація въ К. bichromicum—формолѣ съ послѣдующимъ хромированіемъ, окраска in toto Alaun-Cochenill съ дополнительной окраской Bleu-de-Lyon.

Теперь я перехожу къ описанію результатовъ моихъ изслѣдованій.

В. Данныя микроскопическаго изслѣдованія.

Добавочные органы заключены въ очень нѣжную, тонкую сосдинительно-тканную капсулу, въ которой проходятъ сосуды, нервы, часто лежатъ также и небольшіе симпатическіе гангліи (см. рис. 5). На многихъ препаратахъ видно, какъ тотъ или другой сосудъ, входя въ органъ, увлекаетъ за собою капсулу, такъ что получается подобіе hilus’a (см. рис. 1). Эластическихъ волоконъ капсула не содержитъ. Отъ капсулы внутрь органа отходятъ сразу очень тонкіе отростки, образуя вмѣстѣ съ сосудами строму органа. Сосуды внутри органа распадаются на обильную капиллярную сѣть, (см. рис. 7) въ петляхъ которой неправильными кучками и тяжами располагаются клѣтки—паренхима органа. Уже на неинъецированныхъ препаратахъ видно, какъ кучки клѣтокъ, какъ поясомъ, ограничены эндотеліемъ капилляровъ. Благодаря такому распредѣленію стромы, органъ имѣетъ ясно дольчатый или ячеистый характеръ. Это бросается въ глаза уже при окраскѣ препарата по Van-Giesoriy и по Mallory, но еще лучше тонкое распредѣленіе соединительной ткани внутри органа обнаруживается при импрегнаціи ея серебромъ по способу Bielschowsky-Maresch’а. На обработанныхъ этимъ способомъ препаратахъ (см. рис. 8-й) можно прослѣдить, какъ отъ стѣнокъ сосудовъ отходятъ интенсивно-черныя волоконца, которыя, вѣтвясь и становясь такимъ образомъ все тоньше и тоньше, проникаютъ между кучками клѣтокъ или даже между отдѣльными клѣтками; они, идя въ различныхъ направленіяхъ, переплетаются между собою, многократно анастомозируютъ другъ съ другомъ, образуя настоящую „Gitterwerk“ для клѣтокъ. Эти волоконца по своему виду рѣзко отличаются отъ толстыхъ коллагенныхъ волоконъ капсулы органа, но ихъ нельзя отнести и къ эластическимъ, такъ какъ специфическими красками на эластическія волокна они не обнаруживаются. Повидимому, они представляютъ настоящія „рѣшетчатыя® волокна (Gitterfasern), которыя теперь уже для многихъ органовъ описаны (см., напр., диссертацію Шумковой-Трубиной)¹⁾, между прочимъ и для надпочечниковъ {Wegelin) ²⁾.

Клѣтки, составляющія паренхиму органа,—различной величины и представляютъ самый разнообразный видъ, въ зависимости, очевидно, отъ ихъ посмертнаго измѣненія: какъ правило, на периферіи онѣ сохраняются лучше, чѣмъ въ центрѣ. Уцѣлѣвшія клѣтки имѣютъ различную-округлую, полигональную, звѣздчатую форму. Границы между клѣтками различимы слабо. Отношеніе клѣтокъ къ окраскѣ различное: однѣ изъ нихъ красятся интенсивно, другія—весьма слабо. Послѣднія имѣютъ округлук» форму и даютъ подъ микроскопомъ такую картину: мы видимъ ядро, лежащее въ центрѣ какъ бы большой вакуоли, въ которой видны очень тонкія протоплазматическія нити и которая ограничена рѣзкими контурами (см. рис. 3 и 4). Такія „свѣтлыя® (Дзержинскій) или „пустыя® (Kohn) клѣтки описаны и въ мозговомъ веществѣ надпочечниковъ. Въ нѣкоторыхъ клѣткахъ имѣются различной величины вакуоли, что, быть можетъ, находится въ связи съ различными фазами ихъ секреторной дѣятельности.

Въ клѣткѣ находится крупное, пузырьковиднсе ядро, въ которомъ въ видѣ зеренъ содержится различное количество хроматина, въ зависимости отъ чего и отношеніе ядра къ окраскѣ различное: одни красятся интенсивно (нѣкоторыя даже диффузно), другія—менѣе, третьи остаются почти прозрачными. Зерна хроматина располагаются обычно по периферіи ядра.

Въ центрѣ иногда замѣтно рѣзко окрашенное маленькое ядрышко. Ядро имѣетъ рѣзко контурированную оболочку. Величина ядра различна, обращаетъ на себя вниманіе то обстоятельство, что какъ разъ самыя большія по величинѣ ядра являются слабѣе окрашенными. Форма ядра круглая или нѣсколько овальная.

Если сравнивать съ чѣмъ либо описанныя клѣтки, то и но своей формѣ (большей частью полигональная) и по своему расположенію въ органѣ (тяжами и перекладинами), онѣ на первый взглядъ производятъ впечатлѣніе клѣтокъ какъ бы печеночной ткани, но сходство это дальше внѣшней формы, конечно, не идетъ.

По сравненію съ симпатическими клѣтками сосѣднихъ гангліевъ, клѣтки добавочныхъ органовъ меньше, форма ихъ разнообразнѣе, ядро ихъ также меньше и не имѣетъ пузырьковиднаго ядрышка, какое всегда имѣется въ гангліозныхъ клѣткахъ. Клѣтки добавочныхъ органовъ окрашиваются свѣтлѣе, чѣмъ симпатическія гангліозныя клѣтки. Нужно сказать однако, что и симпатическія клѣтки имѣютъ различную величину, въ чемъ могъ убѣдиться на многочисленныхъ разсматриваемыхъ мною препаратахъ, и что наименьшія гангліозныя клѣтки какъ разъ и отличаются наиболѣе густою окрашиваемостью. Нервныхъ отростковъ клѣтки добавочныхъ органовъ не имѣютъ, въ то время какъ отростки симпатическихъ клѣтокъ въ сосѣднихъ гангліяхъ, при обработкѣ по способу Bielschowslc¹аго и Bamon-y-Cajal’a, обнаруживаются очень ясно.

По сравненію вообще съ симпатическими гангліям и, добавочные органы уже при маломъ увеличеніи ясно отличаются отъ нихъ своимъ болѣе свѣтлымъ видомъ, рыхлымъ сѣтчатымъ строеніемъ, обиліемъ сосудовъ и отсутствіемъ внутри органа нервныхъ стволовъ. На своихъ препаратахъ я ни разу не встрѣтилъ, чтобы внутрь органа проходилъ и пронизывалъ его нервный стволъ. Симпатическіе же гангліи окрашиваются густо (см. рис. 5-й), клѣтки расположены плотно, сосудовъ очень немного, гангліи во всѣхъ направленіяхъ пронизаны пучками нервныхъ волоконъ.

По изслѣдованіямъ Kohn's, нервныя волокна вмѣстѣ съ сосудами, изъ капсулы, гдѣ лежатъ нервные стволы, проходятъ и внутрь органа, образуя здѣсь вокругъ клѣтокъ тонкое сплетеніе. Для констатированія этихъ нервныхъ волоконъ у человѣка,я употреблялъ методъ Bielschowslc'аго и Ramon-y-Cajal's, но опредѣленныхъ результатовъ они мнѣ не дали, да и не могли дать—въ органахъ, гдѣ имѣется очень нѣжная, также импрегнирующаяся соединительная ткань, отъ которой фифференцировать безмякотныя нервныя волокна очень трудно. Методъ же прижизненной окраски метиленовой синью, какимъ пользовался Kohn на животныхъ, мнѣ,, конечно, былъ недоступенъ.

Но самый главный интересъ представляетъ протоплазма клѣтокъ добавочныхъ органовъ, въ виду ея специфическихъ свойствъ, сближающихъ её съ протоплазмой клѣтокъ мозгового вещества надпочечниковъ и позволяющихъ поставить ихъ въ рядъ представителей одной и той же хромаффинной системы.

При ближайшемъ разсматриваніи протоплазмы клѣтокъ добавочныхъ органовъ, помимо вышеуказанныхъ ея особенностей (нестойкость, вакуолизація, неодинаковая способность къ окрашиванію) ясно видно, что она имѣетъ зернистый характеръ, содержитъ многочисленныя, мелкія, но не одинаковой величины зернышки (см. рис. 2-й, 3-й и 4-й). Вотъ эта то зернистость и обладаетъ тѣми специфическими свойствами, благодаря которымъ клѣтки, её содержащія, и разсматриваются какъ клѣтки „sui generis “.

Общія свойства этой зернистости, изученныя мною на формалинизированныхъ Gefrierschnitte, слѣдующія: въ уксусной кислотѣ она не растворяется, Суданомъ и осміемъ не красится. Въ ксилолѣ и алкоголѣ повидимому, растворяется: препараты, фиксированные въ алкоголѣ, производятъ впечатлѣніе какъ бы выбитыхъ кисточкой: остаются только ядра и строма органа и кое гдѣ остатки протоплазмы. При окрашиваніи-красится всѣми обычными диффузными красками. Отъ ядерныхъ красокъ (гематоксилинъ, карминъ, сафранинъ) и основныхъ (Toluidin-blau, Gentianaviolett) зернышки протоплазмы не красятся, и только отъ желѣзнаго гематоксилина по Heidenhain'v они принимаютъ темнофіолетовый цвѣтъ. Окраска зернистости на тѣльца NissVa. и на фуксинофильныя granula по Attmanriy дали отрицательный результатъ.

Совершенно своеобразное отношеніе представляетъ эта зернистость по отношенію къ хромовымъ солямъ. При фиксаціи, напр. въ растворѣ Kali bichromici, она окрашивается, въ зависимости отъ интенсивности реакціи, въ желтый, желто бурый, коричневый цвѣтъ (что и лежитъ въ основѣ макроскопической хромаффинной реакціи). Такое характерное отношеніе клѣтокъ добавочныхъ органовъ къ хромовымъ солямъ, ихъ хромаффинность. и составляетъ первую и главную особенность клѣтокъ данныхъ органовъ. Клѣтки, обнаруживающія такое средство къ хрому, какъ мы уже внаемъ, называются „хромаффинным и“.

При расщипываніи добавочныхъ органовъ, фиксированныхъ въ К. bichromicum и разсматриваніи ихъ подъ микроскопомъ въ глицеринѣ, видно, какъ хромаффинныя клѣтки образуютъ густыя зернистыя желтыя кучки (по первому взгляду похожія на скопленія красныхъ кровяныхъ тѣлецъ) среди безцвѣтныхъ нервныхъ пучковъ и гангліевъ. Точно также ясно выдѣляются, благодаря своей желтой окраскѣ, добавочные органы и на неокрашенныхъ срѣзахъ. Интенсивность и характеръ хромаффинной реакціи (микроскопически) зависятъ, прежде всего, отъ вида хромовыхъ фиксажей. Наиболѣе интенсивная реакція получается при фиксированіи въ К. bichromicum или въ К. bichromic.—формолѣ. Слабѣе она получается отъ Ценкеровской жидкости, отъ жидкости Regaud и еще слабѣе отъ жидкости Flemming’s и Altmann’s. При фиксированіи въ Мюллеровской жидкости, зернистость какъ бы исчезаетъ и протоплазма красится въ желтый цвѣтъ диффузно.

Хромаффинная реакція, очевидно чисто въ силу внѣшнихъ условій, наиболѣе рѣзко проявляется по периферіи органа: здѣсь клѣтки густо зернисты, окрашены интенсивно, границы между клѣтками не ясны—получается какъ бы подобіе синцитія, въ которомъ безпорядочно разбросаны ядра. По направленію къ центру, хромаффинность ослабѣваетъ и становится какъ бы избирательной: наряду съ интенсивно хромированными клѣтками встрѣчаются и не окрашенныя, свѣтлыя, рѣзко контурированныя клѣтки, благодаря присутствію которыхъ границы и форма первыхъ выражены тоже рѣзко (см. рис. 2, 3 и 4).

Ядра отъ хрома также принимаютъ соотвѣтствующій цвѣтъ, не обнаруживая однако ничего специфическаго, такъ какъ и послѣ хромированія они превосходно красятся всѣми ядерными красками.

Совсѣмъ другія отношенія проявляетъ хромаффинная зернистость. Не хромированная, она, какъ и всякая протоплазма, красится всѣми обычными красками, но послѣ хромированія, сдѣлавшись хромаффинной, она радикально мѣняетъ свой характеръ, совершенно иначе относится къ окраскѣ: она упорно сохраняетъ свою хромаффинность и противостоитъ дѣйствію краски. Чѣмъ бы ни красить, зернистость сохраняетъ свой желтый видъ; только гематоксилинъ, особенно желѣзный по Неіdenhain’y нѣсколько затушевываетъ хромаффинную реакцію, сообщая зернистости грязноватый, фіолетово-бурый оттѣнокъ. Конечно, стойкость хромаффинной реакціи зависитъ отъ ея интенсивности. Тамъ, гдѣ хромаффинная реакція выражена сильно, тамъ она беретъ перевѣсъ надъ красками; гдѣ реакція выражена слабо, тамъ берутъ перевѣсъ краски. Напр., послѣ фиксаціи въ жидкости Flemming’s,, когда хромаффинная реакція выражена слабо, зернистость отлично красится сафраниномъ.

Точно такую же устойчивость хромаффинная зернистость прявляетъ и по отношенію къ алкоголю и ксилолю; сдѣлавшись хромаффинной, зернистость, очевидно, противостоитъ ихъ дѣйствію. По крайней мѣрѣ, при контрольныхъ параллельныхъ опытахъ, когда я органы, фиксированные въ К. bichromicum—формолѣ, рѣзалъ на замораживающемъ микротомѣ и заключалъ то въ глицеринъ (слѣдовательно, избѣгая дѣйствія алкоголя и ксилоля), то въ бальзамъ, уплотнялъ препараты скорымъ способомъ (съ ацетономъ), или держалъ въ алкоголѣ по цѣлымъ суткамъ и недѣлямъ, хромаффинная зернистость замѣтнымъ образомъ не страдала. Эта устойчивость по отношенію къ красящимъ реагентамъ, алкоголю и ксилолю и составляетъ специфическую особенность хромаффинной реакціи. Специфичность ея проявляется также и въ постоянствѣ ея для органовъ хромаффинной системы. Всѣ авторы (начиная съ Renle, почему эта реакція и названа его именемъ), работавшіе съ надпочечниками, отмѣчаютъ это свойство клѣтокъ мозгового вещества давать хромаффинную реакцію. У .. меня не было случая, чтобы послѣ хромированія объекта соотвѣтствующаго возраста эта микроскопическая или микрохимическая реакція не получилась бы.

Замѣчательно только то обстоятельство, что хромаффинная реакція въ добавочныхъ органахъ гораздо болѣе стойка, сохраняется болѣе продолжительное время, чѣмъ въ мозговомъ веществѣ надпочечниковъ: въ то время какъ въ добавочныхъ органахъ хромаффинная реакція хорошо удается на второй и даже на третій день послѣ смерти, въ надпочечникахъ она послѣ смерти исчезаетъ быстро, и мнѣ, наир., на трупномъ матеріалѣ обнаружить её въ мозговомъ веществѣ надпочечниковъ ни разу не удалось, хотя и добавочные органы и надпочечники брались отъ одного и того же субъекта и обрабатывались одинаковымъ образомъ. Получается такое впечатлѣніе, что надпочечники, какъ рабочіе органы, быстро расходуютъ свой секретъ, субстратомъ котораго является хромаффинная зернистость, а потому реакція не удается, тогда какъ въ добавочныхъ—эмбріональныхъ—органахъ ихъ функціональная энергія остается въ потенціальномъ состояніи, хромаффинная зернистость продуцируетъ секретъ слабо, и потому сохраняетъ свою способность давать реакцію сравнительно очень долго.

Въ этомъ отношеніи весьма интересенъ вопросъ о природѣ хромаффинной зернистости и, слѣдовательно, о сущности хромаффинной реакціи.

По мнѣнію многихъ авторовъ (Богомолецъ*⁾, Миіоп ²⁾, Ciaccio ⁸⁾ и др.), хромаффинная зернистость является морфологическимъ субстратомъ адреналина, при чемъ Ciaccio полагаетъ, что между двумя родами зернистостей, которыя онъ находилъ въ клѣткахъ мозгового вещества надпочечниковъ,—хромаффинной и сидераффинной (о послѣдней будетъ сказано ниже) отношенія такія же, какъ между зимогеномъ и энцимомъ. Въ формѣ хромаффинной зернистости клѣтки вырабатываютъ адреналиногенъ, который затѣмъ внутри клѣтокъ превращается въ сидераффинный адреналинъ. Миіоп нашелъ, что адреналинъ даетъ реакцію съ хроматами и in vitro.

Отъ мнѣнія вышеназванныхъ авторовъ нѣсколько отличается мнѣніе

ція принадлежитъ не самой зернистости, какъ таковой, а продуцируемому ею жидкому веществу. Такимъ образомъ, зернистость, по ихъ мнѣнію, является не субстратомъ адреналина, но ей, наравнѣ съ плазмой, приписывается секреторная функція.

Вторымъ характернымъ свойствомъ клѣтокъ мозгового вещества надпочечниковъ является ихъ сидераффинност ь—способность принимать окраску отъ Fe₂Cl_e.

Вышеназванные авторы нашли, что если обрабатывать надпочечники растворомъ полуторахлористаго желѣза, то обнаружатся еще другія—сидераффинныя зерна, на физіологическое значеніе которыхъ, въ освѣщеніи Ciaccio, я только что указалъ.

Провѣряя эту сидераффинную реакцію на клѣткахъ добавочныхъ органовъ, я никакихъ болѣе или менѣе опредѣленныхъ результатовъ не получилъ, не смотря на тщательныя и повторныя производства этой реакціи, какъ по способу Ѵиіріап—Ciaccio, такъ и по новому способу Nishimura.

При обработкѣ по первому способу, должны получиться сѣрозеленыя (Богомолецъ) или темнофіолетовыя (Ciaccio) зернышки. У меня всегда получалась обычная при этой реакціи (Fe₂Cl₆ + + 6NH₄OH=6NH₄Cl + Fe_afOH)₆—гидратъ окиси желѣза—краснобурый осадокъ) сплошная, желтобурая подъ микроскопомъ, окраска. Зеленоватыхъ грануль я ни разу не находилъ ¹⁾

При производствѣ реакціи по способу Nishimura, при которой должны получиться гранули синяго цвѣта, у меня или совершенно ничего не получалось, или если въ нѣкоторыхъ случаяхъ и были видны на препаратѣ подъ микроскопомъ различной величины синія зернышки, лежащія въ протоплазмѣ клѣтокъ и между клѣтками, то таковыя же и въ такомъ же количествѣ встрѣчались и въ сосѣднихъ съ добавочнымъ органомъ частяхъ препарата—гангліяхъ, нервахъ и соединительной ткани. Слѣдовательно, и въ данномъ случаѣ ничего характернаго для добавочныхъ органовъ по ихъ отношенію къ желѣзу не было.

Въ результатѣ, насколько убѣдительна, ясна и постоянна была для меня первая—хромаффинная реакція, настолько неопредѣленна была вторая—сидераффинная. Нѣкоторые авторы (Srdinko Ciaccio¹) находили—первый—хромаффинное вещество, второй—сидераффинное, въ видѣ зернистыхъ массъ также и въ венозныхъ синусахъ, надпочечниковъ. На препаратахъ добавочныхъ органовъ мнѣ этого подтвердить не удалось.

Третьей микрохимической реакціей для клѣтокъ мозгового вещества надпочечниковъ считаютъ (Mulon, Ciaccio) реакцію съ осміевой кислотой, отъ которой зерна протоплазмы принимаютъ сѣро-черный цвѣтъ.

При фиксированіи осміевой кислотой добавочныхъ органовъ, зернистость въ протоплазмѣ ихъ клѣтокъ пріобрѣтала не представляющій ничего характернаго для осмія свѣтло-сѣрый цвѣтъ. Если же объектъ фиксировать въ какой либо хром-осміевой смѣси (К. bichromicum-формолъ-осмій, или Zenker-формолъ-осмій)’, то проявляющаяся хромаффинная зернистость совершенно тушуетъ эту сѣрую, „осміефильную зернистость. Это обстоятельство говоритъ за то, что зернистость эта—одна и таже, а не состоитъ изъ разной природы зернышекъ, изъ которыхъ одни имѣютъ сродство къ хрому, а другія—къ осміевой кислотѣ. На препаратахъ видны только отдѣльныя, различной величины черныя зернышки—въ ядрахъ, протоплазмѣ, между клѣтками, въ просвѣтѣ сосудовъ, а также обращаетъ на себя вниманіе то, что нѣкоторыя кровяныя тѣльца—именно тѣ, которыя лежатъ въ капиллярахъ по одиночкѣ, отъ осмія приняли также черный цвѣтъ, какъ бы чѣмъ то пропитанныя (отъ хромовыхъ солей кровяныя тѣльца принимаютъ желтокоричневый цвѣтъ).

Изслѣдованіе на липоиды по методу Ciaccio дало мнѣ отрицательный результатъ.

Наконецъ, Laignel-Lavastine ²⁾ указалъ на способность клѣтокъ мозгового вещества возстановлять серебр о—благодаря присутствію адреналина (адреналинъ даетъ эту реакцію и in vitro): обрабатывая надпочечники по способу Ramon-y-CajaVя онъ находилъ, что клѣтки мозгового вещества переполнены чернокоричневыми зернышками.

Примѣняя тотъ же методъ, а также методъ Bielschowsky я, дѣйствительно, могъ убѣдиться, что протоплазма клѣтокъ добавочныхъ органовъ наполнена мельчайшими черными зернышками съ разбросанными болѣе крупными, такъ что и въ данномъ случаѣ можно было бы говорить о „возстановляющихъ" свойствахъ изслѣдуемыхъ клѣтокъ, еслибы тѣ же зернышки въ такомъ же количествѣ не находились и внѣ клѣтокъ—въ гангліяхъ, нервахъ и капсулѣ органа.

Итакъ, изъ всѣхъ микрохимическихъ реакцій, которыя считаются различными авторами специфическими для клѣтокъ мозгового вещества надпочечниковъ,—для клѣтокъ добавочныхъ органовъ, по моимъ изслѣдованіямъ, оказалась несомнѣнной только одна—именно хромаффинная реакція. Эта реакція постоянна, ясна и устойчива противъ послѣдующихъ реагентовъ и въ этомъ отношеніи она для клѣтокъ „Nebenorgane des Sympathicus" специфична.

Паренхима добавочныхъ органовъ состоитъ, слѣдовательно, исключительно изъ хромаффинныхъ клѣтокъ. Гангліозныя клѣтки въ добавочныхъ органахъ мнѣ не встрѣтились ни разу.

Замѣчательно только, что въ двухъ изъ всѣхъ изслѣдованныхъ случаевъ (у ребенка 3-хъ недѣль и у плода 6 мѣс.) я нашелъ въ паренхимѣ органа, кромѣ хромаффинныхъ клѣтокъ, еще слѣдующее: подъ капсулой органа, съ краю (на поперечномъ разрѣзѣ) мною было замѣчено густое скопленіе какъ бы лимфоидной ткани, состоявшее изъ мелкихъ, интенсивно окрашенныхъ клѣтокъ, которыя мало по малу незамѣтно смѣшивались съ хромаффинными клѣтками. Если бы это была лимфоидная ткань, то она должна бы отграничиться отъ хромаффинныхъ клѣтокъ хотя бы соединительнотканной прослойкой. Но такъ какъ этого здѣсь нѣтъ, то я склоненъ думать, что найденныя мною мелкія клѣтки есть ни что иное, какъ зародышевыя переходныя стадіи развитія хромаффинныхъ клѣтокъ—типа „хромаффинобластовъ".

Такъ какъ всѣ данныя моихъ изслѣдованій получены на трупномъ матеріалѣ, и поэтому часть изъ нихъ, напр. данныя о формѣ, строеніи клѣтокъ, отношеніи ихъ къ окраскѣ и микрохимическимъ реакціямъ, могутъ быть отнесены на счетъ посмертныхъ измѣненій, то я постарался, по мѣрѣ возможности, провѣрить эти данныя на свѣжемъ матеріалѣ, воспользовавшись для этого человѣческими плодами и нѣкоторыми животными.

Долженъ сказать, прежде всего, что разсматривая микроскопическіе рисунки хромаффинной ткани въ многочисленныхъ общихъ руководствахъ и въ спеціальныхъ работахъ, снятые вѣроятно со свѣжаго матеріала*), я могъ убѣдиться, что получаемая мною микроскопическая картина отъ трупнаго матеріала не такъ уже разнится отъ этихъ рисунковъ, что и на трупномъ матеріалѣ всѣ общія морфологическія характерныя свойства хромаффинныхъ клѣтокъ (исключая, конечно, ихъ цитологію), ихъ распредѣленіе въ органѣ, расположеніе въ немъ сосудовъ и соединительной ткани, могутъ быть изучены довольно хорошо; слѣдовательно, описаніе ихъ имѣетъ и объективное значеніе. Ту же въ общемъ картину дали мнѣ гистологическіе препараты, полученные отъ плодовъ и животныхъ.

Плоды доставлялись мнѣ въ 10°/_о формалинѣ, куда они (со вскрытой брюшной полостью), клались непосредственно послѣ извлеченія. Поэтому микрохимическія реакціи на нихъ не могли быть произведены, гистологическая же картина получалась совершенно такая же, какъ и у взрослаго, такъ какъ къ 5-му и 6-му мѣсяцу утробной жизни (изслѣдованные мною плоды были именно этого возраста) органы уже представляютъ окончательно сформированныя образованія, и потому ничего новаго въ смыслѣ гистологическаго изученія дать не могли: клѣтки подъ микроскопомъ представляли тѣ же морфологическія особенности, которыя мною описаны выше. Интересную картину даетъ плодъ болѣе ранняго 3-хъ мѣсячнаго возраста (см. рис. 6-й): на поперечныхъ срѣзахъ чрезъ брюшную полость этого зародыша,—въ томъ мѣстѣ, гдѣ находятся добавочные органы, видно, что эмбріональная ткань уже дифференцировалась на хромаффинную (болѣе свѣтлую) и симпатическую (болѣе темную, лежащую по периферіи) но окончательно обособиться онѣ другъ отъ друга еще не успѣли, самыя клѣтки находятся еще въ переходной стадіи симпато—и хромаффинобластовъ, большихъ гангліозныхъ клѣтокъ еще нѣтъ.

Что касается животныхъ, то добавочные органы найдены были мною у собакъ и у котенка (у кроликовъ, голубей и жеребенка я ихъ не нашелъ), найдены съ помощью хромаффинной реакціи.

У собакъ они представляютъ длинныя—до 3 см. веретенообразныя (maximum ширины—1 mm.) тѣльца, лежащія по бокамъ аорты ниже мѣста отхожденія почечной артеріи и до мѣста отхожденія (спускаясь еще ниже) А. mesent. inf.

У котенка же они были обнаружены въ видѣ парныхъ пучковъ нитевидныхъ образованій до 1 см. длиною, которыя располагаются ниже мѣста отхожденія почечной артеріи. Кромѣ того, найдены еще отдѣльныя точкообразныя тѣльца выше и ниже первыхъ —въ plexus Solaris, на передней и на задней поверхности надпочечныхъ железъ, въ углу между Аа. iliac, comm., въ plexus hypogastricus.

Послѣ производства хромаффинной реакціи, найденныя тѣльца дополнительно фиксировались въ k. bichromicum—формолѣ.

Результаты ихъ микроскопическаго изслѣдованія слѣдующіе: у собакъ органъ имѣетъ тонкую соединительнотканную капсулу, въ которой проходятъ нервные стволики и сосуды. Въ одномъ мѣстѣ капсула втягивается сосудомъ внутрь органа, образуя его hilus. Внутри органа соединительная ткань и сосуды образуютъ строму органа, располагаясь петлями вокругъ клѣтокъ. Получается впечатлѣніе, что у собаки въ добавочномъ органѣ больше соединительной ткани, и потому отдѣльныя кучки клѣтокъ отдѣлены другъ отъ друга рѣзче, дольчатый характеръ органа выраженъ яснѣе, чѣмъ у человѣка. Что касается отдѣльныхъ клѣтокъ, то протоплазма ихъ густо зерниста, хромаффинная реакція выражена рѣзко и равномѣрно—во всю толщу органа. Границы клѣтокъ выражены, однако, не ясно, встрѣчаются вакуоли въ клѣткахъ, а также и пустыя клѣтки, отъ осмія зернистость не чернѣла, реакція съ желѣзомъ не примѣнялась, за невозможностью найти органы безъ хромаффинной реакціи (для реакціи на желѣзо требуется фиксація или въ спиртѣ или въ формалинѣ). Самыя клѣтки меньше, чѣмъ у человѣка.

У котенка добавочные органы микроскопически представляютъ изъ себя нѣсколько скопленій или кучекъ хромаффинной ткани, связанныхъ между собою соединительной тканью, нервами и сосудами. Такъ какъ клѣтки зафиксированы были непосредственно послѣ смерти животнаго (умерщвленіе хлороформомъ), то форма и границы ихъ выражены очень ясно: форма ихъ полигональная, округлая или цилиндрическая, клѣтки примыкаютъ тѣсно другъ къ другу, располагаясь неправильными изогнутыми тяжами между сосудами и прослойками соединительной ткани. Въ остальномъ, онѣ представляютъ тѣ же морфологическія особенности, какъ и у собаки, только величина отдѣльныхъ клѣтокъ еще меньше, вакуоль и пустыхъ клѣтокъ почти не видно.

Таковы краткія данныя гистологіи добавочныхъ органовъ у изслѣдованныхъ животныхъ. Расходясь въ частностяхъ, обусловленныхъ свѣжестью матеріала, въ общемъ онѣ подтверждаютъ описанную мною картину строенія добавочныхъ органовъ у человѣка. Еще разъ повторяю, что животныя брались мною только для провѣрки и для подтвержденія полученной мною микроскопической картины на человѣческомъ матеріалѣ, но я отнюдь не задавался цѣлью изученія тонкаго строенія органовъ—цитологіи хромаффинной ткани. Эта задача требуетъ спеціальныхъ методовъ изученія, очень большого (идеальная фиксація удается очень рѣдко)*’ и дорогого животнаго матеріала и въ виду своей сложности должна служить предметомъ спеціальнаго изслѣдованія. Насколько трудно, вслѣдствіе нѣжности, поддается тонкому изученію хромаффинная ткань, можно видѣть уже изъ того, что цитологія, напр., мозгового вещества надпочечниковъ до сихъ поръ разработана еще мало, даже относительно микрохимическихъ реакцій изслѣдователи разногласятъ другъ съ другомъ. Необходимость производства хромаффинной реакціи для обнаруженія добавочныхъ органовъ еще болѣе усложняетъ задачу, такъ какъ самъ по себѣ k. bichromicum является плохимъ фиксажемъ, а отъ k. bichromicum—формола реакція получается уже гораздо слабѣе.

2. Обратное развитіе добавочныхъ органовъ.

По вопросу объ обратномъ развитіи добавочныхъ органовъ всего мною изслѣдовано 16 объектовъ, въ возрастѣ отъ 7 до 33-хъ лѣтъ. По годамъ они располагаются слѣдующимъ образомъ:

Кромѣ того, я изслѣдовалъ еще нѣсколько труповъ (въ таблицу не вошли) съ цѣлью провѣритъ, сохраняются ли добавочные органы и въ позднѣйшемъ возрастѣ.

Для обнаруженія добавочныхъ органовъ я примѣнилъ сначала методъ обычной тщательной препаровки той области, гдѣ они должны были находиться. Но анатомическая препаровка не дала мнѣ ничего: анатомическія условія этой области—большое количество жира въ подбрюшинномъ пространствѣ, сильное развитіе симпатическихъ гангліевъ и нервовъ, скопленіе забрюшинныхъ лимфатическихъ узловъ, значительное число мелкихъ сосудовъ—дѣлаютъ невозможнымъ отысканіе этихъ миніатюрныхъ тѣлецъ путемъ простой препаровки.

Тогда я попытался опредѣлить ихъ положеніе косвеннымъ образомъ—путемъ изученія сосудовъ, ихъ питающихъ, заключая, что разъ атрофируются органы, то вмѣстѣ съ ними должны атрофироваться и ихъ сосуды. Съ этой цѣлью я наливалъ трупы чрезъ брюшную аорту тонкой инъекціонной массой Теісіітапп'а. Сосуды, питающіе органъ, сохранились, но это нисколько не приблизило меня къ рѣшенію вопроса, такъ какъ эти сосуды въ тоже время даютъ многочисленныя вѣточки къ стѣнкамъ крупныхъ сосудовъ, къ симпатическимъ гангліямъ и стволамъ и къ сосѣднимъ лимфатическимъ железамъ, такъ что рѣшительно нѣтъ никакой возможности разобраться, какія вѣточки шли собственно къ добавочнымъ органамъ и какія изъ нихъ атрофировались.

Послѣ этого, мнѣ оставался только микроскопическій методъ изслѣдованія, чтобы съ помощью его изучить все то, чтб было мало мальски подозрительнымъ въ этой области, на присутствіе добавочныхъ органовъ. При этомъ я поступалъ слѣдующимъ образомъ. У изслѣдуемаго субъекта вся тканъ въ окружности А. mesent. infer, вмѣстѣ съ аортой вырѣзалась и производилась хромаффинная реакція (съ помощью тампона, или путемъ погруженія куска въ растворъ К. bichromici). Затѣмъ слѣдовала тщательная анатомическая препаровка. Наконецъ, всѣ болѣе или менѣе подозрительныя образованія, включая гангліи и симпатическое сплетеніе, подвергались гистологической обработкѣ—съ продолжительнымъ хромированіемъ, при чемъ взятые кусочки разлагались на серіи послѣдовательныхъ срѣзовъ.

Результаты изслѣдованія оказались слѣдующіе.

Хромаффинная реакція не получилась ни въ одномъ случаѣ. Макроскопически органы не были найдены ни разу.

Микроскопическое изслѣдованіе обнаружило наличность добавочныхъ органовъ съ несомнѣнностью только въ двухъ случаяхъ— у мальчика 7 лѣтъ (№ 75 *) и у мальчика 10 лѣтъ (№ 78).

Въ первомъ случаѣ на поперечныхъ срѣзахъ одного изъ кусочковъ, подозрительныхъ на присутствіе добавочныхъ органовъ, обнаружено продолговатое немного изогнутое тѣло, шириною до 80 дѣленій окулярнаго микрометра (№ II Reicherts) и до 15—толщиною (въ дорзовентральномъ направленіи). Это тѣло заключено въ капсулу, которая отграничиваетъ его отъ сосѣднихъ симпатическихъ стволовъ и гангліевъ; паренхима его состоитъ изъ зернистыхъ клѣтокъ, которыя по формѣ, величинѣ и расположенію совершенно похожи на клѣтки нормальныхъ (въ періодѣ ихъ полнаго развитія) добавочныхъ органовъ, но хромаффинная реакція выражена въ нихъ уже весьма слабо; благодаря разростанію между ними соединительной ткани и сосудовъ, что особенно рѣзко бросается въ глаза, количество клѣточныхъ элементовъ сильно уменьшено и они какъ бы раздвинуты другъ отъ друга разросшейся соединительной тканью; вслѣдствіе того, что клѣтки или комплексы ихъ расположены не густо, границы между отдѣльными клѣтками видимы, пожалуй, даже яснѣе, чѣмъ у нормальныхъ, не атрофированныхъ органовъ. Клѣтки не расположены уже такими правильными тяжами, какъ въ нормальныхъ органахъ. У нѣкоторыхъ болѣе крупныхъ сосудовъ стѣнки замѣтно утолщены.

Во второмъ случаѣ найдены оба добавочные органы. Одинъ изъ нихъ представлялъ на поперечномъ разрѣзѣ продолговатое овальное *⁾ тѣло до 60 дѣленій окулярнаго микрометра шириной и до 10 толщиною, ограниченное капсулой, подъ которой на отдѣльныхъ срѣзахъ встрѣчаются нервные стволики. Другой представлялъ изъ себя подковообразное тѣло, въ вогнутости котораго помѣщаются симпатическіе стволы и гангліи. Ширина его равна 30 дѣленіямъ окулярнаго микрометра, толщина 10-ти. Съ вогнутой стороны—отъ гангліевъ замѣтно сильное проростаніе въ паренхиму органа соединительной ткани; съ выпуклой же стороны органъ имѣетъ приблизительно нормальное строеніе—хромаффинныя клѣтки сохранились довольно хорошо, хромаффинная реакція, хотя слабо, но замѣтна, зернистость какъ бы смазана, не ясна. Стѣнки сосудовъ утолщены.

Въ слѣдующихъ трехъ случаяхъ мы можемъ, повидимому, констатировать только слѣды добавочныхъ органовъ.

Именно, у мальчика 9 лѣтъ (№ 77) въ соединительной ткани, между симпатическими стволами и гангліями, мы находимъ хвостатое, запятовидное тѣло, шириной до 35 дѣленій, толщиной (въ головкѣ) до 9 дѣленій, въ которомъ среди сосудовъ разсѣяны желтоватыя округлой формы клѣтки, можетъ быть представляющія сильно деформированные хромаффинные элементы.

У мужчины 20 лѣтъ (№ 87)) также замѣчаемъ продолговатое, шириною до 70 дѣленій, тоіщиною до 10-ти тѣло, сплошь пронизанное сосудами и соединительной тканью съ отдѣльными кучками зернистыхъ клѣтокъ, похожихъ по формѣ на хромаффинныя.

У женщины 27 лѣтъ (№ 88) между очень большимъ—съ одной стороны, и нѣсколькими малыми сипатическими гангліями—съ другой, мы видимъ очень тонкое булавовидное тѣло, шириною до 10 дѣленій, отдѣленное отъ гангліевъ тонкой капсулой, въ которомъ находится незначительное количество клѣтокъ, съ зернистымъ содержимымъ желтоватаго оттѣнка.

Въ двухъ дальнѣйшихъ случаяхъ—у дѣвочки 12 лѣтъ (№ 80) и у мужчины 27 лѣтъ (№ 89) мы уже не находимъ отграниченнаго тѣла, а просто имѣемъ предъ собою рядомъ съ гангліями скопленіе рыхлой соединительной ткани, съ массой сосудовъ, жировыхъ клѣтокъ, въ которой кое гдѣ встрѣчаются маленькія кучки зернистыхъ клѣтокъ, которыя, повидимому, есть не что иное, какъ сильно деформированныя, уменьшенныя въ размѣрахъ, хромаффинныя клѣтки, такъ какъ ни на какія другія онѣ не походятъ.

Наконецъ, въ остальныхъ случаяхъ (у субъектовъ—12, 13, 14, 15, 18 (два) и 33 лѣтъ—№№ 79, 81, 83, 84, 85, 86 и 90), мы находили въ изслѣдуемыхъ кусочкахъ или лимфатическіе ретроперитонеальные узлы съ ихъ характернымъ строеніемъ, или симпатическіе гангліи, или нервные стволы.

Два случая (8 и 14 лѣтъ №№ 76 и 82) не были подвергнуты гистологическому изслѣдованію за несвѣжестью матеріала.

Такимъ образомъ, я на сравнительно большемъ матеріалѣ могъ подтвердить данныя вышеприведенныхъ авторовъ, что добавочные органы съ возрастомъ атрофируются, при чемъ прежде всего они теряютъ самый характерный свой признакъ—хромаффинность, затѣмъ уменьшается и количество клѣточныхъ элементовъ и въ концѣ концовъ вся паренхима органовъ замѣщается соединительной тканью.

Какъ видно изъ изслѣдованныхъ мною случаевъ, редукція органовъ у отдѣльныхъ субъектовъ происходитъ индивидуально различно, что, можетъ быть, стоитъ въ связи съ общимъ состояніемъ организма и отдѣльныхъ его органовъ.

Несомнѣнно также и то, что отдѣльные хромаффинные элементы могутъ сохраняться очень долго—до того возраста, когда о добавочныхъ органахъ, какъ макроскопическихъ образованіяхъ, не можетъ быть и рѣчи, и при благопріятныхъ устовіяхъ могутъ быть даже источникомъ хромаффинныхъ опухолей, каковую, напр., описалъ Stangl (см. главу о патологіи) у 32-хъ лѣтняго субъекта.

Выводы и закрюченіе.

Заканчивая описаніе своихъ собственныхъ изслѣдованій, я могу резюмировать ихъ въ слѣдующихъ пунктахъ:

1. Добавочные органы симпатическаго нерва заключены въ. соединительнотканную капсулу, въ которой проходятъ сосуды, нервы и встрѣчаются небольшіе симпатическіе гангліи.
2. Отъ капсулы внутрь органа отходятъ очень тонкіе соединительнотканные отростки, которые вмѣстѣ съ сосудами образуютъ строму органа.
3. Въ петляхъ стромы—кучками и тяжами лежатъ клѣтки— паренхима органа.
4. Форма, величина, строеніе и отношеніе клѣтокъ къ окраскѣ различны,
5. Протоплазма клѣтокъ зерниста. Эта зернистость не красится на жиръ и на липоиды, на тѣльца Nissl’a и по Altmann’ у, но красится гематоксилиномъ и сафраниномъ.
6. Главной характерной особенностью клѣтокъ является ихъ хромаффинность, способность съ солями хрома давать реакцію (окраска въ коричневый цвѣтъ).
7. Хромаффинная реакція у добавочныхъ органовъ выражается интенсивнѣе и держится дольше, чѣмъ въ надпочечникахъ.
8. Двѣ другія микрохимическія реакціи—на желѣзо и съ осміемъ, считаемыя нѣкоторыми авторами специфическими для мозгового вещества надпочечниковъ, положительныхъ результатовъ на клѣткахъ добавочныхъ органовъ не дали. Нервные стволы и гангліозныя клѣтки внутри добавочныхъ органовъ не встрѣчаются, такъ что органы состоятъ исключительно изъ хромаффинныхъ клѣтокъ.
9. Соединительнотканныя волокна, образующія тонкую строму органа, принадлежатъ, повидимому, къ типу т. н. Gitterfasern.
10. Съ возрастомъ добавочные органы атрофируются, и у взрослаго макроскопически не находимы.
11. Редукція ихъ сводится къ потерѣ ими хромаффинности, къ уменьшенію количества клѣточныхъ элементовъ и постепенному ихъ замѣщенію соединительной тканью.
12. Редукція органовъ у отдѣльныхъ субъектовъ происходитъ, въ отношеніи возраста, индивидуально различно.

Итакъ, мои гистологическія изслѣдованія, не внося ничего существенно новаго, кромѣ извѣстной подробности и систематичности, обусловленныхъ тѣмъ, что данному вопросу посвящена отдѣльная работа, еще разъ подтверждаютъ изслѣдованія Zuckerkandl’a и Kohn’s и достаточно убѣдительно говорятъ о томъ, что хромаффинные органы по своему строенію, по своей „хромаффинности", дѣйствительно, не имѣютъ ничего подобнаго въ ряду другихъ органовъ животнаго организма.

Этими данными наша работа и заканчивается.

Подводя итогъ своимъ изслѣдованіямъ—въ связи со всѣмъ сказаннымъ вообще, мы видимъ, что добавочные органы и по своимъ морфологическимъ особенностямъ—строенію, формѣ, характеру клѣточныхъ элементовъ, и по своему физіологическому значенію есть только часть или отдѣльные представители той системы нашего тѣла, которая получила названіе „хромаффинной" и которая играетъ такую важную роль въ физіологіи и патологіи организма.

Въ заключеніе, возникаетъ вопросъ, какъ же, въ концѣ концовъ, смотрѣть на добавочные органы, взятые въ отдѣльности?

Съ морфологической стороны—это не есть прибавочные надпочечники въ тѣсномъ смыслѣ этого слова. Poll (Handb. d. Entw. v. Hertwig) дѣлаетъ строгое различіе между прибавочними Interrenalkorper или Beizwischennieren (состоятъ изъ корковаго слоя), фэохромными тѣльцами (phaochrome Korperchen—изъ мозгового слоя, сюда принадлежатъ и добавочные органы) и въ собственномъ смыслѣ прибавочными надпочечниками—ВеіпеЪеппіегеп (изъ обоихъ слоевъ). Выше мы видѣли, что добавочные органы не представляютъ изъ себя случайно отщепившейся части надпочечниковъ, какъ обычно происходятъ прибавочные органы, но закладываются и развиваются совершенно самостоятельно, независимо отъ надпочечниковъ, и достигаютъ своего окончательнаго состоянія быстрѣе, чѣмъ послѣдніе.

Съ физіологической стороны, добавочные органы, судя по экспериментамъ Biedl’a и Wiesel’s (см. гл. о физіологіи), обладаютъ специфической потенціальной энергіей, но могутъ ли они играть какую либо роль въ жизни организма—въ этомъ ¹ можно сомнѣваться. Хотя а priori и можно допустить, что въ случаѣ болѣзни или атрофіи надпочечниковъ, добавочные органы могутъ компенсаторно гипертрофироваться и брать на себя викаріирующую функцію, но хотя бы до нѣкоторой степени — въ смыслѣ поддержки жизнеспособности организма—замѣнить собою надпочечники они не могутъ: обоюдостороннее удаленіе надпочечниковъ почти всегда сопровождается смертью (см. дисс. Богомольца), равно какъ и случаи изъ клинической патологіи (туберкулезъ и атрофія надпочечниковъ), описанные ЖгезеГемъ, не смотря на гипертрофію остальной части хромаффинной системы, тоже окончились летально. Поэтому правильнѣе, мнѣ кажется, думать, что они какого либо значенія для организма не имѣютъ, а представляютъ интересъ только теоретическій, — какъ остатки той ткани, которая главной своей массой локализировалась въ надпочечникахъ и здѣсь (почему то) сдѣлалась устойчивой и необходимой для жизни организма; свободныя же части ея—въ видѣ добавочныхъ органовъ (почему то) оказались излишними въ экономіи организма, съ возрастомъ потеряли свою функцію и обречены на постепенное исчезновеніе.

ТАБЛИЦА

изслѣдованнаго матеріала¹⁾.

Объясненіе рисунковъ.

Рис. 1. Поперечный разрѣзъ чрезъ добавочный органъ ребенка. Фиксація въ К. bichromicum-formol. Окраска in toto Alaun-Cochenill. Дополнительная окраска соединительной ткани Bleu-deLyon. Хромаффинная реакція покраска протоплазмы въ желтокоричневый цвѣтъ) выражена рѣзко, 1—капсула органа; 2—сосуды; у—нервные стволики; 4—капилляры; а—паренхима органа; h—hilus.

Reichert. Object. 4. Ocul. II.

Рис. 2. Часть поперечнаго разрѣза органа при болѣе сильномъ увеличеніи (Object. 8а. Ос. II). Фиксація и окраска тѣ же. Обозначенія тѣ же. На ряду съ интенсивно окрашенными клѣтками (а), видны «свѣтлыя» клѣтки (1), почти не окрашенныя, какъ бы «пустыя».

Рис. 3. Тѣ же клѣтки при еще болѣе сильномъ увеличеніи {Reichert. Homog. Immers. ¹/₁₂. Apert. 1.25 ок. IV). Въ клѣткахъ, давшихъ хромаффинную реакцію, ясно замѣтна зернистость. Отношеніе ядеръ къ окраскѣ различно. Фиксація, окраска и обозначенія тѣ же.

Рис. 4. Нѣсколько клѣтокъ при очень сильномъ увеличеніи {Leitz. Homog. Immers. 1/₁₂. Apert. 1.30. Compens. Ос. 12). Рядомъ съ хромаффинными лежатъ свѣтлыя клѣтки. Границы между тѣми и другими различимы ясно. Хромаффинная зернистость распредѣлена въ клѣткахъ не равномѣрно. Фиксація, окраска и обозначенія, какъ на рис. I.

Рис. 5. Форма и видъ органа сравнительно съ симпатическими гангліями, при маломъ увеличеніи (Reichert. Object 3. Ос. И). 2— капсула органа; 2—сосуды; N. О.—добавочный органъ; Ggs— симпатическіе гангліи, въ которыхъ видны гангліозныя клѣтки; Trs—симпатическіе нервные стволики. Zenker, Mallory.

Рис. 6. Поперечный разрѣзъ чрезъ дорзальную стѣнку брюшной полости 5 —мѣсячнаго человѣческаго зародыша на уровнѣ почечнаго hilus’a. 1—хромаффинная ткань (зачатокъ добавочныхъ органовъ): 2—эмбріональная симпатическая ткань; у—симпатическіе гангліи; 4—аорта; 5—нижняя полая вена; 6—почки; 7—мускулы (m. ilio-psoas); 8—цѣло позвонка; д—дуга позвонка; іо—спинной мозгъ; и—спинномозговой узелъ. Аіс. absol. Hamatoxylin—Eosin. Reichert, Object. 2 Ос. II.

Рис. 7. Инъекція органа насыщеннымъ воднымъ растворомъ берлинской лазури. А—входящій сосудъ; Саріі—капилляры; Caps—капсула; N.O.—паренхима органа. Ale. Van-Gieson. Reichert. Ob. з Ос. II.

Рис. 8. Тонкое распредѣленіе соединительной ткани (Gitter-fasern) въ добавочномъ органѣ. Импрегнація серебромъ по Bi els chow sky-Maresch 10% формалинъ. Gefrierschnitte. Reichert. Ob. 8 a Ос. II.

Рис. 9. Видъ добавочвыхъ органовъ у ребенка in situ (представлена частъ дорзальной стѣнки брюшной полости съ почками и надпочечниками). N.O.—добавочные органы; 1—діафрагма; 2—надпочечникъ; з~ почка; 4—аорта; 5—а соеііаса; 6—а. mesent. super.; 7—а. renalis; 8—ѵ. cava infer.; д—а. mesent. inf; 10—а. iliac, comm.; zz—мочеточникъ; 12—добавочное хромафинное тѣльце.

Въ статьѣ д-ра Яхонтова („Къ ученію о хромаффинной системѣ") 2-я таблица рисунковъ, по внѣшнимъ условіямъ, не помѣщена.

*) См. Каз. Мед. Журн. т. XIII, № 5.

1) Ack f. mikr. Anat. Bd. 81. Abt. 1. 1913. S. 406.

1) Ѵиіріап. Note sur quelques reactions propres A la substance des capsules suTrenales. Compt. Rend. Acad, de Scienc. Paris T. 43. 1856 (мною не найденъ).

1) Шумкова-Трубипа. Рѣшетчатыя волокна печени... Диссѳрт. Казань 1910.

2) Wegelin. ІІЪег einen chromaffinen Tamor der Nebenniere (см. главу о патологіи)

Staerk's и Haber ег'а. 4), по которымъ хромаффинная реак-

1) Богомолецъ. Диссертація.

2)Миіоп. Compt. Rend, de la Soc. de Biol. 1902—1906. (Послѣднія его работы см. въ литературномъ указателѣ).

3)Ciaccio С. Ricerche sui process! di secrezione cellulare nelle capsale surrenali dei Vertebrati. Anat. Anz. 23 Bd. 1903.

— Sui caratteri citologici e microchimici delle cellule cromaffini.

Anat. Anz. 24 Bd. 1904.

4)Stoerlc u. Haberer. Beitrag -zur Morphologic der Nebennierenmarkes Arch* f. mikr. Anat. Bd. 72. 1908.

1) Stoerh п. Haberer отъ растворовъ Еѳ2С16 получали тоже только диффузную окраску протоплазмы безъ дифференцировки на зерна.

1) Srdinko. Anat. Anz. Bd. 18. 1900 u Bd. 26 1905. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 62. 1903.

2) Laignel-Lavastim. Compt. Rend, de la Soe. de Biol., 1905.

*) см. наир. рис. Zue'ker'kandVs^ Kohn’a,, рисунки Stangl?я, который фиксировалъ еще теплые post operationem кусочки ткани, и др.

*) Всѣ авторы, работавшіе съ надпочечниками, указываютъ на крайнюю трудность фиксаціи мозгового вещества надпочечниковъ

*) См. первую графу въ таблицѣ—J6J6 по порядку.

*) Контуры найденныхъ органовъ всѣ зарисованы съ помощью рисов, аппарата Аббе

1)Матеріалъ расположенъ во возрасту и обнимаетъ періодъ времени съ осени 1909-го года до осени 1913-го.

У младенцевъ смерть послѣдовала въ громадномъ большинствѣ случаевъ # или отъ врожденнаго lues’a, или отъ истощеніи.

Сокращенія: м,—муж. полъ, ж,—женскій, -*-=рез. положит. — ^=рез. отрицательный.

*) Первое число въ числителѣ означаетъ день смерти, второе—день изслѣд.

*) Литература расположена по годамъ и провѣрена по Jahresber. d. Ана н. Entw. V. Schwalbe и Anat. Anz. по первую половину 1913-го года.

Звѣздочкой помѣченные авторы не найдены ни въ оригиналѣ, ни въ рефератахъ, указываются только у др. авторовъ

About the authors

N. M. Yakhontova

Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com
Russian Federation

References

Supplementary files