Слуховая система кровососущих комаров (Diptera, Culicidae)

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

В обзоре приведено описание морфологии слуховых органов комаров – антенн и джонстоновых органов. Рассмотрены пространственные и частотные характеристики слуховых рецепторов в составе джонстоновых органов. Обсуждены принципы функционирования механизмов механотрансдукции в рецепторах. Приведены результаты исследования специфики восприятия комарами акустических сигналов при действии на их слуховую систему вибрации от машущих крыльев. Проанализирована роль акустической коммуникации в репродуктивном поведении комаров.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

Д. Н. Лапшин

Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: lapshin@iitp.ru
Россия, Москва

Список литературы

  1. Васильева О. Л., Корзиков В. А., Габараева Е. А., Рогуленко А. В., Винникова О. Н., Овсянникова Л.В. Обзор фауны кровососущих комаров (Culicidae) Калужской области – потенциальных переносчиков возбудителей опасных болезней человека. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2019. № 3. С. 3–9. doi: 10.33092/0025-8326mp2019.3.3-9
  2. Воронцов Д. Д., Лапшин Д. Н. Влияние октопамина на частотную настройку слуховой системы комаров Culex pipiens pipiens (Diptera, Culicidae). Сенсорные системы. 2023. Т. 37. № 3. С. 244–257. doi: 10.31857/S0235009223030071
  3. Кажан В. Г., Мошков П. А., Самохин В. Ф. Природный фон при проведении акустических испытаний самолетов на аэродроме базирования малой авиации. Наука и образование. МГТУ им. Н.Э. Баумана. Электрон. журн. 2015. № 7. С. 146–170. doi: 10.7463/0715.0782827
  4. Лапшин Д. Н. Частотные характеристики слуховых интернейронов самцов комаров Culex pipiens pipiens L. (Diptera, Culicidae). Доклады Академии наук. 2011. Т. 439. № 2. С. 279–282.
  5. Лапшин Д.Н. Биоакустика комаров: функционирование слуховой системы самцов Culex pipiens pipiens L. в условиях имитации полёта. Энтомологическое обозрение. 2012а. Т. 91. № 1. С. 36–57.
  6. Лапшин Д.Н. Слуховая система самок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae): акустическое восприятие в условиях имитации полёта. Энтомологическое обозрение. 2012б. Т. 91. № 3. С. 465–484.
  7. Лапшин Д. Н., Воронцов Д. Д. Низкочастотные звуки отпугивают самцов комаров Aedes diantaeus N.D.К. (Diptera, Culicidae). Энтомологическое обозрение. 2018. Т. 97. № 2. С. 194–202.
  8. Лапшин Д. Н., Воронцов Д. Д. Функции слуховой системы самок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae). Энтомологическое обозрение. 2023. Т. 102. № 3. С. 205–221.
  9. Лепендин Д. Ф. Акустика. М.: Высшая школа, 1978. 448 с.
  10. Тамарина Н. А., Жантиев Р. Д., Федорова М. В. Частотные характеристики звуков полета и джонстоновых органов симпатрических комаров рода Aedes (Culicidae). Паразитология. 1980. Т. 14. С. 398–402.
  11. Федорова М. В., Лопатина Ю. В., Хуторецкая Н. В., Лазоренко В. В., Платонов А. Е. Изучение фауны кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) г. Волгограда в связи со вспышкой лихорадки Западного Нила в Волгоградской области в 1999 г. Паразитология. 2004. Т. 38. № 3. С. 209–218.
  12. Федорова М. В., Рябова Т. Е., Шапошникова Л. И., Лопатина Ю. В., Себенцова А. Н., Юничева Ю. В. Инвазивные виды комаров на территории г. Сочи: места развития преимагинальных стадий и методы учета численности. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2017. № 4. С. 9–15.
  13. Федорова М. В., Швец О. Г., Юничева Ю. В., Медяник И. М., Рябова Т. Е., Отставнова А. Д. Современные границы распространения инвазивных комаров Aedes (Stegomyia) aegypti (L.,1762) и Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1895) на юге Краснодарского края России. Проблемы особо опасных инфекций. 2018. Т. 2. С.101–105. doi: 10.21055/0370-1069-2018-2-101-105
  14. Харкевич А. А. Основы радиотехники. М.: Связьиздат, 1962. 350 с.
  15. Andrés M., Seifert M., Spalthoff C., Warren B., Weiss L., Giraldo D., Winkler M., Pauls S., Go M. Göpfert M. C. Auditory efferent system modulates mosquito hearing. Current Biology. 2016. V. 26. P. 1–9. doi: 10.1016/j.cub.2016.05.077
  16. Aldersley A., Champneys A. R., Homer M., Robert D. Quantitative analysis of harmonic convergence in mosquito auditory interactions. J. Royal Society Interface. 2016. V. 13. № 117. P. 20151007. doi: 10.1098/rsif.2015.1007
  17. Arthur B. J., Wyttenbach R. A., Harrington L. C., Hoy R. R. Neural responses to one- and two-tone stimuli in the hearing organ of the dengue vector mosquito. J. Experimental Biology. 2010. V. 213. P. 1376–1385. doi: 10.1242/jeb.033357
  18. Bartlett-Healy K., Crans W., Gaugler R. Phonotaxis to amphibian vocalizations in Culex territans (Diptera: Culicidae). Annals of the Entomological Society of America. 2008. V. 101. P. 95–103. doi: 10.1603/0013-8746(2008)101[95:PTAVIC]2.0.CO;2
  19. Bartholomew G. A., Heinrich B. A field study of flight temperatures in moths in relation to body weight and wing loading. J. Experimental Biology. 1973. V. 58. P. 123–135. doi: 10.1242/jeb.58.1.123
  20. Belton P. Trapping mosquitoes with sound. Proceedings California Mosquito Control Association. 1967. V. 35. P. 98.
  21. Belton P. An analysis of direction finding in male mosquitoes. Experimental Analysis of Insect Behaviour. Ed. Browne L. B. Berlin/Heidelberg, Germany, New York, NY, USA. Springer, 1974. P. 139–148.
  22. Boo K. S., Richards A. G. Fine structure of the scolopidia in the Johnston’s organ of male Aedes aegypti (L.) (Diptera: Culicidae). Int. J. Insect Morphol. Embryol. 1975a. V. 4. P. 549–566. doi: 10.1016/0020-7322(75)90031-8
  23. Boo K. S., Richards A. G. Fine structure of scolopidia in Johnston’s organ of female Aedes aegypti compared with that of the male. J. Insect Physiol. 1975b. V. 21. P. 1129–1139. doi: 10.1016/0022-1910(75)90126-2
  24. Borkent A., Grimaldi D. A. The Earliest Fossil Mosquito (Diptera: Culicidae), in mid-cretaceous burmese amber. Annals of the Entomological Society of America. 2004. V. 97. № 5. P. 882–888. doi: 10.1603/0013-8746(2004)097[0882:TEFMDC]2.0.CO;2.
  25. Borkent A., Belton P. Attraction of female Uranotaenia lowii (Diptera: Culicidae) to frog calls in Costa Rica. The Canadian Entomologist. 2006. V. 138. P. 91–94. doi: 10.4039/n04-113.
  26. Cator L. J., Arthur B. J., Harrington L. C., Hoy R. R. Harmonic convergence in the love songs of the dengue vector mosquito. Science. 2009. V. 323. P. 1077–1079. doi: 10.1126/science.1166541
  27. Charlwood J. D., Jones M. D.R. Mating behaviour in the mosquito, Anopheles gambiae s.1. Close range and contact behaviour. Physiological Entomology. 2008. V. 4. № 2. P. 111–120. doi: 10.1111/j.1365-3032.1979.tb00185.x
  28. Clements A. N. The biology of mosquitoes Vol. 2 Sensory Reception and Behaviour. New York. CABI Publishing, 1999. 758 p.
  29. Clemens J., Ozeri-Engelhard N., Murthy M. Fast intensity adaptation enhances the encoding of sound in Drosophila. Nat. Commun. 2018. V. 9. 134. doi: 10.1038/s41467-017-02453-9.
  30. Feugère L., Roux O., Gibson G. Behavioural analysis of swarming mosquitoes reveals high hearing sensitivity in Anopheles coluzzii. J. Experimental Biology. 2022. V. 225. № 5. jeb243535. doi: 10.1242/jeb.243535
  31. Finetti L., Paluzzi J. P., Orchard I., Lange A. B. Octopamine and tyramine signalling in Aedes aegypti: Molecular characterization and insight into potential physiological roles. PloS one. 2023. V. 18. № 2. e0281917. doi: 10.1371/journal.pone.0281917
  32. Fitch J. L., Holbrook A. Modal vocal fundamental frequency of young adults. Archives of Otolaryngology. 1970. V. 92. P. 379–382. doi: 10.1001/archotol.1970.04310040067012
  33. Georgiades M., Alampounti C. A., Somers J., Su M., Ellis D., Bagi J., Ntabaliba W., Moore S., Albert J. T., Andrés M. A novel beta-adrenergic like octopamine receptor modulates the audition of malaria mosquitoes and serves as in secticide. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/ 2022.08.02.502538v1 (accessed 08.02.2022) (preprint). doi: 10.1101/2022.08.02.502538
  34. Gibson G., Russell I. Flying in tune: sexual recognition in mosquitoes. Current Biology. 2006. V. 16. P. 1311–1316. doi: 10.1016/j.cub.2006.05.053
  35. Gibson G., Warren B., Russell I. Humming in tune: sex and species recognition by mosquitoes on the wing. Journal of the Association for Research in Otolaryngology. 2010. V. 11. P. 527–540. doi: 10.1007/s10162-010-0243-2
  36. Gokhale A., Wirschell M., Sale W. S. Regulation of dynein-driven microtubule sliding by the axonemal protein kinase CK1 in Chlamydomonas flagella. J. Cell Biol. 2009. V. 186. №. 6. P. 817–824. doi: 10.1083/jcb.200906168
  37. Göpfert M. C., Robert D. Nanometre-range acoustic sensitivity in male and female mosquitoes. Proc. R. Soc. Lond. B. 2000. V. 267. P. 453–457. doi: 10.1098/rspb.2000.1021
  38. Göpfert M. C., Robert D. Active auditory mechanics in mosquitoes. Proc. R. Soc. Lond. B. 2001. V. 268. P. 333–339. doi: 10.1098/rspb.2000.1376
  39. Göpfert M. C., Robert D. Motion generation by Drosophila mechanosensory neurons. PNAS. 2003. V. 100. № 9. P. 5514–5519. doi: 10.1073/pnas.0737564100
  40. Göpfert M. C., Briegel H., Robert D. Mosquito hearing: sound-induced antennal vibrations in male and female Aedes aegypti. J. Experimental Biology. 1999. V. 202. P. 2727–2738. doi: 10.1242/jeb.202.20.2727
  41. Göpfert M. C., Humphris A. D.L., Albert J. T., Robert D., Hendrich O. Power gain exhibited by motile mechanosensory neurons in Drosophila ears. PNAS. 2005. V. 102. № 2. P. 325–330. doi: 10.1073/pnas.0405741102
  42. Hart M., Belton P., Kuhn R. The Risler Manuscript. European Mosquito Bulletin. 2011. V. 29. P. 103–111.
  43. Ignell R., Dekker T., Ghaninia M., Hansson B. S. Neuronal architecture of the mosquito deutocerebrum. J. Comparative Neurology. 2005. V. 493. P. 207–240. doi: 10.1002/cne.20800
  44. Jackson J. C., Robert D. Nonlinear auditory mechanism enhances female sounds for male mosquitoes. PNAS. 2006. V. 103. № 45. P. 16734–16739. doi: 10.1073/pnas.0606319103
  45. Johnston C. Auditory apparatus of the Culex mosquito. quart. J. Microscop. Sci. 1855. V. 3. P. 97–102. doi: 10.1242/jcs.s1-3.10.97
  46. Kamikouchi A., Inagaki H. K., Effertz T., Hendrich O., Fiala A., Göpfert M. C., Ito K. The neural basis of Drosophila gravity sensing and hearing. Nature. 2009. V. 458, P. 165–171. doi: 10.1038/nature07810
  47. Kamimura S., Kamiya R. High-frequency nanometre-scale vibration in ‘quiescent’ flagellar axonemes. Nature. 1989. V. 340. P. 476–478. doi: 10.1038/340476a0
  48. Kernan M., Zuker C. Genetic approaches to mechanosensory transduction. Current Opinion in Neurobiology. 1995. V. 5. № 4. P. 443–448. doi: 10.1016/0959-4388(95)80003-4
  49. Köppl C., Мanley G. A. Spontaneous otoacoustic emissions in the bobtail lizard. I. General characteristics. Hear. Res. 1993. V. 71. P. 157–169. doi: 10.1016/0378-5955(93)90031-u
  50. Lapshin D. N. Mosquito bioacoustics: auditory processing in males of Culex pipiens pipiens L. (Diptera, Culicidae) during flight simulation. Entomological Review. 2012. V. 92. № 6. P. 605–621. doi: 10.1134/S0013873812060024
  51. Lapshin D. N. Auditory system of blood-sucking mosquito females (Diptera, Culicidae): acoustic perception during the flight simulation. Entomological Review. 2013. V. 93. № 2. P. 135–149. doi: 10.1134/S0013873813020012
  52. Lapshin D. N., Vorontsov D. D. Frequency tuning of individual auditory receptors in female mosquitoes (Diptera, Culicidae). J. Insect Physiol. 2013. V. 59. № 8. P. 828–839. doi: 10.1016/j.jinsphys.2013.05.010
  53. Lapshin D. N., Vorontsov D. D. Frequency organization of the Johnston organ in male mosquitoes (Diptera, Culicidae). J. Experimental Biology. 2017. V. 220. P. 3927–3938. doi: 10.1242/jeb.152017
  54. Lapshin D. N., Vorontsov D. D. Low-frequency sounds repel male mosquitoes Aedes diantaeus N.D.K. (Diptera, Culicidae). Entomological Review. 2018. V. 98. № 3. P. 266–271. doi: 10.1134/S0013873818030028
  55. Lapshin D. N., Vorontsov D. D. Directional and frequency characteristics of auditory neurons in Culex male mosquitoes. J. Experimental Biology. 2019. V. 222. jeb208785. doi: 10.1242/jeb.208785
  56. Lapshin D. N., Vorontsov D. D. Frequency tuning of swarming male mosquitoes (Aedes communis, Culicidae) and its neural mechanisms. J. Insect Physiology. 2021. V. 132. doi: 10.1016/j.jinsphys.2021.104233
  57. Lapshin D. N., Vorontsov D. D. Mapping the auditory space of Culex pipiens female mosquitoes in 3D. Insects. 2023a. V. 14. № 743. P. 1–23. doi: 10.3390/insects14090743
  58. Lapshin D. N., Vorontsov D. D. Functions of the auditory system of female mosquitoes (Diptera, Culicidae). Entomological Review. 2023b. V. 103. №. 3, P. 251–262. doi: 10.1134/S0013873823030016
  59. Loh Y. M., Su M. P., Ellis D. A. and Andrés M. The auditory efferent system in mosquitoes. Frontiers in Cell and Developmental Biology. 2023. V. 11-1123738.11. P. 1–15. doi: 10.3389/fcell.2023.1123738
  60. McIver S. B. Sensilla mosquitoes (Diptera: Culicidae). Med. Entomol. 1982. V. 19. № 5. P. 489–535. doi: 10.1093/jmedent/19.5.489
  61. Manley G. A., Yates G. A., Köppl C. Auditory peripheral resonance: evidence for a simple resonance phenomenon in the lizard Tiliqua. Hear. Res. 1988. V. 33. P. 181–190. doi: 10.1016/0378-5955(88)90031-7
  62. Matsuo E., Kamikouchi A. Neuronal encoding of sound, gravity, and wind in the fruit fly. J. Comp. Physiol. A. Neuroethol. Sens. Neural. Behav. Physiol. 2013. V. 199. P. 253–262. doi: 10.1007/s00359-013-0806-x
  63. Menda G., Nitzany E. I., Shamble P. S., Wells A., Harrington L. C., Miles R. N., Hoy R. R. The long and short of hearing in the mosquito Aedes aegypti. Current Biology. 2019. V. 29. № 4. P. 709–714. doi: 10.1016/j.cub.2019.01.026
  64. Nadrowski B., Martin P., Jülicher F. Active hair-bundle motility harnesses noise to operate near an optimum of mechanosensitivity. PNAS. 2004. V. 101. № 33. P. 12195–12200. doi: 10.1073/pnas.0403020101
  65. Nadrowski B., Albert J. T., Göpfert M. C. Transducer-based force generation explains active process in Drosophila hearing. Current Biology. 2008. V. 18. P. 1365–1372. doi: 10.1016/j.cub.2008.07.095
  66. Nadrowski B., Göpfert M. C. Level-dependent auditory tuning: transducer-based active processes in hearing and best-frequency shifts. Communicative and Integrative Biology. 2009. B. 2. Ausgabe 1. S. 7–10. doi: 10.4161/CIB.2.1.7299
  67. Ogawa K., Sato H. Relationship between male acoustic response and female wingbeat frequency in a chironomid midge, Chironomus yoshimatsui (Diptera: Chironomidae). Medical Entomology and Zoology. 1993. V. 44. № 4. P. 355–360. doi: 10.7601/mez.44.355
  68. Pennetier C., Warren B., Dabiré K. R., Russell I. J., Gibson G. “Singing on the wing” as a mechanism for species recognition in the malarial mosquito Anopheles gambiae. Current Biology. 2010. V. 20. P. 131–136. doi: 10.1016/j.cub.2009.11.040
  69. Risler H., Schmidt K. Der Feinbau der Scolopidien im Johnstonschen Organ von Aedes aegypti L. Z. Naturforschung. 1967. B. 22b. S. 759–762.
  70. Robert D., Göpfert M. C. Novel schemes for hearing and orientation in insects. Current Opinion in Neurobiology. 2002. V. 12. P. 715–720. doi: 10.1016/s0959-4388(02)00378-1
  71. Roeder K. D., Treat A. E. Ultrasonic reception by the tympanic organ of noctuid moths. J. Experimental Zoology. 1957. V.134. P.127–158. doi: 10.1002/jez.1401340107
  72. Römer F. Einfluss von Temperatur und Alter auf die Flugtonhöhe beim Schwärmen von Chironomus plumosus L. Rev. Suisse Zool. 1970. Bd. 77. S. 603–616.
  73. Roth L. M. A study of mosquito behavior. An experimental laboratory study of the sexual behavior of Aedes aegypti (Linnaeus). The American Midland Naturalist. 1948. V. 40. P. 265–352.
  74. Shimozawa T., Kanou M. The aerodynamics and sensory physiology of range fractionation in the cereal filiform sensilla of the cricket Gryllus bimaculatus. J. Соmр. Physiol. 1984. V. 155, № 4. P. 495–505. doi: 10.1007/BF00611914
  75. Shingyoji C., Higuchi H., Yoshimura M., Katayama E., Yanagida T. Dynein arms are oscillating force generators. Nature. 1998. V. 393. № 6686. P. 711–714. doi: 10.1038/31520.
  76. Simões P. M.V., Robert A. Ingham R. A., Gibson G., Russell I. J. A role for acoustic distortion in novel rapid frequency modulation behaviour in free-flying male mosquitoes. J. Experimental Biol. 2016. V. 219. P. 2039–2047. doi: 10.1242/jeb.135293
  77. Sotavalta O. The flight-tone (wing-stroke frequency) of insects. Acta Entomol. Fenn. 1947. V. 4. P. 1–117.
  78. Su M.P., Andrés M., Boyd-Gibbins N., Somers J., Albert J. T. Sex and species specific hearing mechanisms in mosquito flagellar ears. Nature Communications. 2018. V. 9. P. 3911. doi: 10.1038/s41467-018-06388-7
  79. Tischner H. Über den Gehörsinn von Stechmücken. Acustica Suisse. 1953. Bd. 3. S. 335–343.
  80. Tischner H., Schief A. Fluggeräusch und Schallwahrnehmung bei Aedes aegypti L. (Culicidae). Zool. Anz. 1955. Bd. 18 (Suppl.). S. 453–460.
  81. Vorontsov D. D., Lapshin D. N. Effect of octopamine on the frequency tuning of the auditory system in Culex pipiens pipiens mosquito (Diptera, Culicidae). Neuroscience and Behavioral Physiology. 2024. V. 54. №. 2. 10 p. doi: 10.1007/s11055-024-01600-2
  82. Warren B., Gibson G., Russell I. J. Sex recognition through midflight mating duets in Culex mosquitoes is mediated by acoustic distortion. Current Biology. 2009. V. 9. P. 485–491. doi: 10.1016/j.cub.2009.01.059
  83. Warren B., Lukashkin A. N., Russell I. J. The dynein–tubulin motor powers active oscillations and amplification in the hearing organ of the mosquito. Proceedings of the Royal Society B. 2010. V. 277. P. 1761–1769. doi: 10.1098/rspb.2009.2355
  84. Wishart G., van Sickle G. R., Riordan D. F. Orientation of the males of Aedes aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) to sound. Canadian Entomologist. 1962. V. 94. P. 613–626. doi: 10.4039/Ent94613-6
  85. Xu Y.Y.J., Loh Y. M.M., Tai-Ting L., Ohashi T. S., Su M.P., Kamikouchi A. Serotonin modulation in the male Aedes aegypti ear influences hearing. Frontiers in Physiology. 2022. V. 13-931567. doi: 10.3389/fphys.2022.931567
  86. Yack J. E. The structure and function of auditory chordotonal organs in insects. Microscopy Research and Technology. 2004. V. 63. № 6. P. 315–227. doi: 10.1002/jemt.20051
  87. Yorozu S., Wong A., Fischer B. J., Dankert H., Kernan M. J., Kamikouchi A., Ito K., Anderson D. J. Distinct sensory representations of wind and near-field sound in the Drosophila brain. Nature. 2009. V. 458. P. 201–205. doi: 10.1038/nature07843
  88. Ziemer T., Wetjen F., Herbst A. The antenna base plays a crucial role in mosquito courtship behavior. Frontiers in Tropical Diseases. 2022. V. 3. P. 803611. doi: 10.3389/fitd.2022.803611

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Фотографии антенн и джонстоновых органов: а – самца, б – самки. Обозначения: ант – антенна, до – джонстонов орган

Скачать (338KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Схема джонстонова органа (по Hart et al., 2011 с изменениями)

Скачать (192KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Активность в аксоне антеннального нерва: момент перехода от внеклеточной регистрации к внутриклеточной (а, верхняя осциллограмма) на фоне действия тональных стимулирующих посылок (а, нижняя осциллограмма). Моменту перехода соответствует отрицательный скачок потенциала. Ответ на акустическую стимуляцию, зарегистрированный в аксоне слухового рецептора при внутриклеточном отведении (б, верхняя осциллограмма). Частота стимула 320 Гц, амплитуда 50 дБ SPVL (б, нижняя осциллограмма)

Скачать (115KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Схема строения сенсиллы типа А джонстонова органа самца комара (рисунок по Boo, Richards, 1975a, с изм.)

Скачать (235KB)
Метаданные
6. Рис. 5. Положительная обратная связь: а – обобщенная блок-схема системы, охваченной петлей положительной обратной связи, формула коэффициента передачи такой системы приведена на рисунке справа от блок-схемы. Основной канал системы с исходным коэффициентом передачи K0 > 1, сигнал с его выхода через блок положительной обратной связи с коэффициентом передачи B < 1 суммируется (+) с входным сигналом системы. При приближении произведения K0∙B → 1 Kос → ∞. Этот режим соответствует переходу системы в состояние автовозбуждения; б – упрощенная схема модуля механотрансдукции, состоящего из одного ионного канала, адаптационного молекулярного двигателя и упругого элемента (рисунок по Nadrowski et al., 2008 с изменениями); положительная обратная связь обеспечивается за счет высвобождения ионов кальция при растяжении рецепторной мембраны; в – изменения формы кривой настройки частотно-избирательного элемента при действии положительной обратной связи: увеличение усиления на оптимальной частоте, обострение настройки (т.е. увеличение добротности) и сдвиг частоты оптимума

Скачать (205KB)
Метаданные
7. Рис. 6. Спектры электрической активности в антеннальном нерве на фоне действия обратной связи в канале акустической стимуляции: а – автовозбуждение на частоте 154 Гц в режиме положительной обратной связи; б – локальное подавление шумов при инверсии фазы сигнала обратной связи (т.е. при действии отрицательной обратной связи) на частоте, где ранее наблюдалось автовозбуждение. Самка Aedes excrucians, рисунок по (Lapshin, Vorontsov, 2013) с изменениями

Скачать (151KB)
Метаданные
8. Рис. 7. Диаграммы направленности слуховых рецепторов левого ДО cамок Culex pipiens pipiens, измеренные в процессе стимуляции в контуре обратной связи: а – диаграмма направленности одиночного рецептора, состоящая из одного униполярного лепестка (частота автовозбуждения 112 Гц); б – диаграммы двух рецепторов (частоты настройки 104 Гц и 77 Гц), активность которых одновременно была зарегистрирована в одной и той же области антеннального нерва. Рецепторы в этой паре реагировали в противофазе на акустическую стимуляцию, в режиме автовозбуждения их диаграммы направлены в противоположные стороны. На врезке с изображением комара (вид сзади) показано нулевое положение и направление положительного отсчета угловой координаты j. По радиусу диаграмм отложена относительная чувствительность (величина, обратная порогу автовозбуждения). Рисунок по (Lapshin, Vorontsov, 2023) с изменениями

Скачать (294KB)
Метаданные
9. Рис. 8. Гистограмма распределения частот автовозбуждения (характеристических частот) слуховых рецепторов ДО самцов комаров Culex pipiens pipiens. По вертикальной оси – количество зарегистрированных рецепторов с характеристическими частотами в пределах одного бина шириной 5 Гц. Горизонтальной скобкой со знаком ♀ указан диапазон изменчивости основных тонов полета конспецифических самок. Серым цветом закрашены пики, объединяющие данные по рецепторам, которые реагировали противофазно по отношению к основной массе тестированных клеток. Рисунок по (Lapshin, Vorontsov, 2017) с изменениями

Скачать (74KB)
Метаданные
10. Рис. 9. Семейство аудиограмм узкополосных слуховых рецепторов. Данные электрофизиологических экспериментов с самцами Aedes communis. Цифрами при каждой кривой указано соответствующее значение добротности по уровню +6 дБ от порогового минимума (Q6). Рисунок по (Lapshin, Vorontsov, 2019) с изменениями

Скачать (83KB)
Метаданные
11. Рис. 10. Частотная перестройка слуховой системы самцов комаров Culex pipiens pipiens после инъекции в гемолимфу насекомого октопамина. Рисунок по (Воронцов, Лапшин, 2023; Vorontsov, Lapshin, 2024) с изменениями

Скачать (89KB)
Метаданные
12. Рис. 11. Частотный спектр электрической активности, зарегистрированной в антеннальном нерве самца Aedes communis в ответ на синусоидальную стимуляцию (200 Гц) на фоне имитации полета (частота 433 Гц). На спектре присутствуют пики первой (200 Гц) и второй гармоник (400 Гц), составляющих ответ рецепторов непосредственно на синусоидальный стимул, 433 Гц и 866 Гц − первая и вторая гармоники, соответствующие частоте имитации полета. Помимо этих пиков в спектре присутствуют комбинационные гармоники 433 – 200 = 233 (Гц) и 433 + 200 = 633 (Гц), причем разностная гармоника 233 Гц на 7 дБ больше по амплитуде в сравнении с ответом на синусоидальный стимул (гармоника 200 Гц). Если бы препарат стимулировали синусоидальным сигналом с частотой 633 Гц (т.е. в области зеркального канала) на фоне имитации полета, то разностная комбинационная гармоника 633 – 433 = 200 (Гц) сформировалась в области максимальной чувствительности слуховых рецепторов. Рисунок по (Lapshin, Vorontsov, 2021) с изменениями

Скачать (250KB)
Метаданные
13. Рис. 12. Аудиограммы, построенные по данным электрофизиологических (а) и поведенческих экспериментов (б). Положение зеркального канала (в области 600 Гц) указано стрелками. На графики наложены спектры звука полета конспецифических самок (♀) и самцов (♂). а: результаты тестирования самцов Culex pipiens pipiens в стационарных условиях и на фоне имитации полета (Лапшин, 2012а; Lapshin, 2012); б: результаты стимуляции роя самцов Aedes communis в естественных условиях (Lapshin, Vorontsov, 2021). В диапазоне 350–500 Гц не было зарегистрировано поведенческих реакций на стимулы с уровнем 90 дБ SPL и менее

Скачать (197KB)
Метаданные
14. Рис. 13. Гистограмма распределения частот автовозбуждения (характеристических частот) слуховых рецепторов ДО самок комаров Culex pipiens pipiens. По вертикальной оси – количество зарегистрированных рецепторов с характеристическими частотами в пределах одного бина шириной 5 Гц (Lapshin, Vorontsov, 2013)

Скачать (66KB)
Метаданные
15. Рис. 14. Примеры аудиограмм узкополосных слуховых рецепторов самок Culex pipiens pipiens. Цифрами при каждой кривой указано значение добротности Q6. Рисунок по (Lapshin, Vorontsov, 2023) с изменениями

Скачать (73KB)
Метаданные
16. Рис. 15. Возрастание акустических порогов в диапазоне частот ниже 90 Гц после инъекции октопамина самкам комаров Culex pipiens pipiens (Воронцов, Лапшин, 2023; Vorontsov, Lapshin, 2024)

Скачать (94KB)
Метаданные
17. Рис. 16. Распределение параметров пространственной ориентации (угол φ) и минимальных порогов (Th, дБ) рецепторов левого ДО самок Culex pipiens pipiens, представленное в полярных координатах (Lapshin, Vorontsov, 2023). По радиусу диаграммы отложены значения порогов в соотношении “ниже порог – больше радиус” (мера слуховой чувствительности). Каждая пара диаметрально расположенных закрашенных кружков соответствует результатам тестирования одного рецептора (такое представление данных следует из симметрично-биполярной диаграммы направленности рецепторов при восприятии синусоидальных сигналов). Следует отметить, что сенсорные нейроны левого ДО в большинстве оказались ориентированными в I и III квадрантах (0–90 и 180–270°), среднее значение угловой ориентации наиболее чувствительных рецепторов в этих квадрантах φ = 53° (обозначено на рисунке вектором). Внизу на врезке приведена гистограмма распределения слуховых порогов рецепторов ДО самок

Скачать (181KB)
Метаданные
18. Рис. 17. Пространственная модель системы диаграмм направленности двух симметричных групп рецепторов левого (L1) и правого (R1) ДО (вид сверху), ориентированных под углом φ = 53°. Аналогичные по форме симметричные области диаграмм L2 и R2 не показаны для упрощения рисунка (Lapshin, Vorontsov, 2023). Активная зона сравнения сигналов от рецепторов правого и левого ДО изображена серым цветом в области пересечения диаграмм. Ширина этой зоны определяется углом 2ξ между антеннами комара (вставка на рисунке слева): при увеличении угла 2ξ возрастает также взаимное перекрытие зон перед насекомым. На рисунке приведены результаты моделирования зон пересечения для двух типичных значений угла между антеннами (55 и 73.9°)

Скачать (69KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024