PETROPHYTIC STEPPES OF THE NORTHERN KRAKA MASSIF (THE SOUTHERN URALS)

Full Text

Введение Горные степи Южного Урала являются экстразональным типом растительных сообществ, которые достаточно редко встречаются на сухих каменистых горных склонах гор южных экспозиций в окружении лесов. Эти сообщества представляют собой реликтовые образования с уникальным флористическим составом (Жирнова 1987). Горные степи хорошо изучены в Башкирском государственном природном заповеднике (БГПЗ) (Жирнова и др. 2007; Жирнова, Саитов 1993). В БГПЗ степные сообщества занимают до 20% территории, их значительная часть приурочена к южной части хребта Крака (массив Южный Крака). На сегодняшний день выявлено разнообразие горных степей БГПЗ и разработана их синтаксономия на основе эколого-флористической классификации (Жирнова, Саитов 1993). Геоботаническая информация по разнообразию степей Северного Крака (который расположен на 70 км севернее) крайне скудная вследствие труднодоступности района. Имеется несколько публикаций, где приводится краткая характеристика сообществ, в которых, однако, полные геоботанические описания сообществ отсутствуют (Тептина 2011; Тептина, Пауков 2012). Цель настоящего исследования - выявить разнообразие петрофитных степных сообществ горного массива Северный Крака и выполнить их сравнение с сообществами Южного Крака на основе полных геоботанических описаний. Район исследования Горный массив Северный Крака представляет собой одну из трех частей хребта Крака (общая протяженность - 85 км), имеет сильную расчленённость рельефа с выраженным центром и отходящими от него многочисленными отрогами. Согласно схеме физико-географического районирования территория относится к Кракинскому району Прибельско-Кракинского округа (Физико-географическое... 1964: 210). Район характеризуется сочетанием лесов и степей, приуроченных к различным маломощным почвам, сформировавшимся на перидотитах, габбро и габбродиабазах, а также филлитах и кварцевых песчаниках. На высотах 600-750 м на южных и восточных склонах развиты петрофитные горные степи на маломощных черноземовидных почвах. Климат умеренно-теплый, достаточно влажный, умеренно континентальный. Сумма температур за период со среднесуточными температурами выше 10° составляет 1 600-1 800°. Продолжительность безморозного периода - от 70 до 100 дней. Мощность снежного покрова в поле на 31 декабря - 30-40 см, а на 10 марта - 40-70 см. Убывание мощности снежного покрова происходит к северо-востоку (Физико-географическое... 1964: 210). Материал и методы исследования В основе работы лежат 7 геоботанических описаний, выполненных в полевой сезон 2017 г. на одном из отрогов массива Северный Крака (рис. 1). Автор описаний - О. В. Юсупова. Описания выполнены по стандартным методам на площадках 10х10 м. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке. Для сравнительного анализа привлечены описания с территории БГПЗ, входящие в состав базы данных травяной растительности Южного Урала (GIVD id 00-ru-006) (Yamalov et al. 2012: 291). Рис. 1. Локализация описаний на одном из отрогов хр. Северный Крака Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке (1964) с помощью пакета программ TURBOVEG (1995). Названия растений даны в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995). Для сравнительного анализа сообществ использовалась непрямая ординация методом Detrended correspondence analysis (DCA-ординация), реализованным в пакете программ CANOCO 4.5 (Ter Braak, Smilauer, 2002). Результаты исследования В результате синтаксономического анализа петрофитные сообщества Северного Крака отнесены к аccоциации Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae Zhirnova et Saitov 1993 (табл. 1). Положение ассоциации в системе высших единиц эколого-флористической классификации степей Евразии показано в продромусе: Продромус петрофитных степей Северного Крака Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 Порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969. Союз Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Korolyuk 2017 all. prov. Аccоциация Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae Zhirnova et Saitov 1993 Сообщества этой ассоциации впервые выявлены и описаны на территории БГПЗ (Жирнова, Саитов 1993; Жирнова и др. 2007; Ямалов 2011). Диагностические виды ассоциации: Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb., Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin, Koeleria sclerophylla P.A. Smirn. Сообщества на Северном Крака занимают верхние части склонов и примыкают краем к лесным сообществам из сосны и лиственницы. Сообщества приурочены к крутым склонам южных экспозиций с уклоном до 40°. В сообществах встречаются лишайники из рода Cladonia. Видовая насыщенность составляет в среднем 25 видов на 100 м2. Каменистость субстрата высокая, меняется в пределах 50-80%. Общее проективное покрытие (ОПП) составляет 70-90%, что сравнительно больше, чем в типичных петрофитных степях Южного Урала. Ядро флористического состава составляют петрофиты союза Allium rubens Schrad. ex Willd., Artemisiafrigida Willd., Echinopscrispus S. Majorov, Thymustalijevii Klokov & Des.-Shost., Alyssumtortuosum Willd., Asteralpinus L., Thalictrumfoetidum L., Sedum hibridum L. и др. Достаточно активна группа видов настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia, таких как Poa versicolor Besser, Helictotrichon desertorum (Less.) Pilg., Potentilla humifusa Willd. ex Schltdl., характерных для степной и лесостепной зон Зауралья. Связь ценозов с окружающими сосново-березовыми лесами показывает присутствие Aconogonon alpinum (All.) Schur. Мезофитный характер сообществ индицирует луговые виды, такие как Achillea millefolium L и Rumex thyrsiflorus Fingerh. Кроме того встречены: Artemisia sericea Web. 6-7 (+), Aulacospermum multifidum (Smith) Meinsh. 3, 7 (+;r), Lupinaster albus Link 2 (r), Lupinaster pentaphyllus Moench 6-7 (r), Pulsatilla patens (L.) Mill. 3,7 (+), Scorzonera glabra Rupr. 1,2 (r;+), Silene baschkirorum Janisch. 2-3 (+), Caragana frutex (L.) C. Koch 5-7 (+;r), Cerastium krylovii Schischk. et Gorczak. 3,5,7 (+), Elytrigia reflexiaristata (Nevski) Nevski 4-6 (+;1;r), Pedicularis sibirica Vved. 2, 5, 7 (+), Polygala wolfgangiana Bess. ex Szafer, Kulcz. et Pawl. 6-7 (+), Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 2, 3, 7 (+), Androsace septentrionalis L. 1 (+), Antennaria dioica (L.) Gaertn. 7 (1), Dracocephalum ruyschiana L. 7 (+), Gypsophila altissima L. 1 (+), Scutellaria supina L. 6 (+), Tragopogon orientalis L. 5 (+), Campanula rotundifolia L. 7 (+), Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitag. 1 (1). Таблица 1 Флористический состав сообществ аccоциации Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae на Северном Крака Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 Постоянство Каменистость,% 40 50 50 90 80 40 80 Уклон ° 10 40 40 30 20 10 10 Площадь, кв. м 100 100 100 50 100 100 100 ОПП,% 80 90 80 70 80 90 80 Число видов 29 28 26 18 23 24 29 Диагностические виды ассоциации Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin 1 3 2 + . . + V Koeleria sclerophylla P.A. Smirn. 1 + 1 . + . . III Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. + + + . + . . III Диагностические виды союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Thymus talijevii Klokov & Des.-Shost. + 1 + + + 1 1 V Allium rubens Schrad. ex Willd. + + + + + . . IV Artemisia frigida Willd. + + + + + . . IV Echinops crispus S. Majorov + + + + + + . IV Alyssum tortuosum Willd. r + + + . . . III Aster alpinus L. + . 1 . + . . III Thalictrum foetidum L. + . + . + + . III Tanacetum kittaryanum (C.A. Mey.) Tzvelev + 1 + . + . . III Galium octonarium (Klokov) Pobed. + . . . . . . I Диагностические виды порядка Helictotricho-Stipetalia Poa versicolor Besser 4 2 2 1 . + + V Helictotrichon desertorum (Less.) Pilg. . 1 1 + 3 2 4 IV Potentilla humifusa Willd. Ex Schlecht. + + r . + + + IV Stipa zalesskii Wilensky + r . . . . r II Onosma simplicissima L. r . . . + . . II Диагностические виды порядка Festucetalia valesiacae и классаFestuco-Brometea Veronica spicata L. + + + r + + + V Psephellus sibiricus (L.) Wagenitz + + + r + + + V Seseli libanotis (L.) W.D.J.Koch + + . + . + + IV Dianthus chinensis L. . r . . . + + III Filipendula vulgaris Moench r r . . . . . II Рhleum phleoides(L.) H. Karst. + . . . . . r II Прочие виды Silene repens Patrin r + + + + + + V Aconogonon alpinum (All.) Schur . r r . . + + IV Sedum hybridum L. + + . + r + 1 IV Galium rupifragum Ehrend. + . + + . + + IV Achillea millefolium L. . . . + . + + III Artemisia armeniaca Lam. . . . r . + 1 III Artemisia marschalliana Spreng. + + + + . . . III Euphorbia gmelinii Steud. . r + r r . . III Linaria uralensis Kotov . . + . + r . III Rumex thyrsiflorus Fingerh. + + . . . r r III Кроме того встречены: Artemisia sericea Weber ex Stechm. 6-7 (+), Aulacospermum multifidum (Sm.) Meinsh. 3,7 (+; r), Lupinaster albus Link 2 (r), Lupinaster pentaphyllus Moench 6-7 (r), Pulsatilla patens (L.) Mill. 3,7 (+), Scorzonera glabra Rupr. 1,2 (r;+), Silene baschkirorum Janisch. 2-3 (+), Caragana frutex (L.) K.Koch. 5-7 (+;r), Cerastium krylovii Schischk. & Gorczak. 3,5,7 (+), Elymus reflexiaristatus (Nevski) Melderis4-6 (+;1;r), Pedicularis sibirica Vved. 2,5,7 (+), Polygala wolfgangiana Bess. ex Ledeb. 6-7 (+), Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 2, 3, 7 (+), Androsace septentrionalis L. 1 (+), Antennaria dioica (L.) Gaertn. 7 (1), Dracocephalum ruyschiana L. 7 (+), Gypsophila altissima L. 1 (+), Scutellaria supina L. 6 (+), Tragopogon orientalis L. 5 (+), Campanula rotundifolia L. 7 (+), Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitag. 1 (1). Локализация описаний. Республика Башкортостан, Белорецкий район: 24.07.2017, 1-7 - верхние части остепненного южного склона одного из отрогов массива Северный Крака. Координаты: 1 - 53°83.7030' с.ш., 58°09.8370' в.д.; 2 - 53°83.3980' с.ш., 58°10.0160' в.д.; 3 - 53°83.2000' с.ш., 58°10.2290' в.д.; 4 - 53°83.1770' с.ш., 58°10.2820' в.д.; 5 - 53°83.0870' с.ш., 58°10.1090' в.д.; 6 - 53°83.0230' с.ш., 58°10.5380' в.д.; 7 - 53°82.9460' с.ш., 58°10.7830' в.д. Автор описаний: Юсупова О.В. Сравнительный анализ ценофлоры степных сообществ Северного и Южного Крака показывает их значительное сходство. Так, присутствует общая группа видов каменистых степей (Thymus talijevii Klokov & Des. -Shost., Echinops crispus S. Majorov, Allium rubens Schrad. ex Willd. и др.), ксеромезофитных злаков (Helictotrichon desertorum (Less.) Pilg., Poa transbaicalica Roshev.) и видов разнотравья (Potentilla humifusa Willd. ex Schltdl., Euphorbia caesia Kar. & Kir. и др.), характерных для настоящих степей заволжско-казахстанского типа. В то же время в сообществах Северного Крака более высокое постоянство имеют Sedum hybridum L. и Thalictrum foetidum L., тяготеющие к скальным местообитаниям. В то же время отсутствуют многие мезоксерофитные виды разнотравья луговых степей, такие как Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Trommsdorffia maculatа (L.) Bernh., Inula hirta L. и др. В сообществах Северного Крака в меньшей степени представлена группа видов травяного яруса светлохвойных лесов Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991, в окружении которых они расположены. Отсутствие таких видов, как Elytrigia repens (L.) Nevski, Fallopia convolvulus (L.) Á. Löve может свидетельствовать о меньшей степени антропогенного воздействия на сообщества хребта Северного Крака вследствие его труднодоступности. Эти особенности флористического состава сообществ Северного Крака, в сравнении с сообществами Южного Крака, отражены в ординационном анализе (рис. 2). В главных осях ординации сообщества Северного Крака образуют отдельное скопление, что связано с более низким видовым богатством, а также описанными выше особенностями флористического состава. Рис. 2. Дифференциация сообществ массивов Южный и Северный Крака: 1 - Сообщества Сев. Крака, 2 - асс. Myosotido popovii-Festucetum rupicolae Zhirnova et Saitov 1993, 3 - асс. Koelerio sclerophyllae-Festucetum, 4 - асс. Caragano fruticis-Stipetum pennatae valesiacae Zhirnova et Saitov 1993 Ценофлора содержит достаточно большую группу видов, редких и нуждающихся в охране и рациональном использовании. Среди них два вида внесены в Красную Книгу Российской Федерации (2008) - Koeleria sclerophylla P.A. Smirn. один - в Красную Книгу Республики Башкортостан (2011) - Scorzonera glabra Rupr., а также реликтовые и эндемичные виды. Таблица 2 Реликтовые и эндемичные виды петрофитных сообществ хр. Северный Крака Вид Ценотическая приуроченность Категория вида КК РФ КК РБ Статус редкости Koeleria sclerophylla P.A.Smirn. Скальный, петрофитно-степной Поволжско-южноуральский субэндем + + 3;2 Stipa zalesskii Wilensky Степной Европейско-западноазиатский вид степной зоны + + 3;2 Scorzonera glabra Rupr. Скальный, петрофитно-степной Плейстоценовый реликт южно-сибирского происхождения - + 3 Aulacospermum multifidum Meinsh. Скальный, петрофитно-степной Эндем с родственными связями с горами Южной Сибири - - - Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. Скальный, петрофитно-степной Поволжско-южноуральский субэндем - - - Elytrigia reflexiaristata (Nevski) Nevski Скальный Эндем связан с видами Восточной Европы и Сибири - - - Linaria uralensis Kotov Скальный, петрофитно-степной Эндемик Южного Урала - - - Thymus talijevii Klokov & Des.-Shost. Скальный, петрофитно-степной Эндем с родственными связями с горами Южной Сибири - - - Sedum hybridum L. Cкальный и петрофитно-степной Плейстоценовый реликт горно-азиатского происхождения - - - Allium rubens Schrad. ex Willd. Скальный и петрофитно-степной Плейстоценовый реликт южносибирского происхождения - - - Scutellaria supinaL. Петрофитно-степной Плейстоценовый реликт южносибирского происхождения - - - Thalictrum foetidum L. Скальный Плейстоценовый реликт горно-азиатского происхождения - - - Заключение В результате исследования впервые описаны сообщества петрофитных степей массива Северный Крака. В системе эколого-флористической классификации сообщества отнесены к ассоциации Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae. Ядро ценофлоры формируют виды петрофитных степей, ксеромезофиты настоящих степей заволжско-казахстанского типа, в меньшей степени - виды травяного яруса светлохвойных лесов. Сравнение с аналогичными петрофитными степными сообществами Южного Крака выявило их высокую степень сходства. Ценофлора изученных степей содержит достаточно большую группу видов, редких и нуждающихся в охране и рациональном использовании.

About the authors

O. V. Yusupova

South Ural State Nature Reserve

Research Fellow, postgraduate at the Laboratory of wild-growing flora and introduction of grassy plants

S. M. Yamalov

«Zuratkul» National Park

Doctor of Biological Sciences, Leading Researcher at the Laboratory of wild-growing flora and introduction of grassy plants

M. V. Lebedeva

South Ural Botanical Garden-Institute

Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher at the Laboratory of wild-growing flora and introduction of grassy plants

References

Supplementary files