PHYTOPATHOLOGICAL STATUS GREEN PLANTATIONS OF SURGUT CITY

Full Text

Введение Исследования по оценке фитопатологического состояния растений в г. Сургуте и его окрестностях проводятся специалистами кафедры ботаники и экологии растений с 2004 г. Работа направлена на выявление причин и диагностику инфекционных болезней древесно-кустарниковых растений. Применяемые методы исследований позволяют установить этиологию болезней (инфекционные, неинфекционные), определить возбудителей инфекционных заболеваний и степень их вредоносности (распространение (P,%) и интенсивность поражения растений (R,%)) в различных типах городских насаждений, изучить фенологию опасных фитопатогенов с целью организации, планирования и проведения своевременных и целенаправленных мер по защите растений от инфекционных болезней. В данной статье представлены результаты работы за период 2011-2015 гг. Методы исследования Фитопатологические исследования проводили на территории города Сургута и его окрестностей. Рекогносцировочному и детальному обследованию подвергались кустарники и деревья различных типов городских насаждений (лесопарков, скверов, бульваров, живых изгородей) и лесных массивов. Для диагностики возбудителей болезней применяли общепринятые фитопатологические и микологические методы исследований (Соколова и др. 2006: 102; Соколова, Галасьева 2006: 36; Соколова, Галасьева 2008: 96; Чумаков и др. 1974: 191). Идентификация возбудителей болезней проведена специалистами Московского государственного университета леса (кандидатом сельскохозяйственных наук, доцентом Э. С. Соколовой). Результаты и их обсуждение На территории Сургута расположены три многофункциональных лесопарка, 12 скверов, общей площадью свыше 125 га. Растительность городских насаждений представлена 76 видами деревьев и кустарников, из них 50% - интродуценты. Функционирование, структура и долголетие растений в насаждениях определяется, прежде всего, их фитопатологическим состоянием. Наблюдения за динамикой развития инфекционных болезней растений в отчетный период показали высокостабильное развитие микозов, степень распространения которых в городских насаждениях ежегодно составляет 50% и более. Возбудителями болезней являются высшие фитопатогенные грибы отделов Deuteromycota, Ascomycota и Basidiomycota (Макарова, Макаров 2016: 63). Грибы поражают листья и хвою растений, вызывают поражение ветвей и стволов, что приводит к ослаблению растений, снижению показателей роста, нарушению фотосинтеза, дыхания, транспирации, изменению биохимических процессов в растении и, как следствие, к потере их функциональных и декоративных свойств, снижению жизнеспособности древостоя, заселению стволовыми вредителями, часто к гибели растений, нарушению структуры насаждений. Потенциально опасными в насаждениях Сургута являются некрозно-раковые болезни (Макарова, Медведович 2015: 164-166). Грибы поражают кору, сосудистую систему и древесину растений (табл. 1). Таблица 1 Некрозно-раковые болезни деревьев и кустарников, степень их вредоносности в насаждениях города Сургута в период 2011-2015 гг. Порода Название болезни Возбудитель болезни Р,% R,% Pinus sylvestris L. Ценангиевый некроз Cenangium ferruginosum Fr. 25,0 15,2 Туберкуляриевый некроз Tubercularia vulgaris Tode. 37,5 12,5 Смоляной рак (серянка) Cronartium flaccidum (Alb. Et Schwein) G. Winter. 5,2 10,0 Betula рubescens Ehrh. Туберкуляриевый некроз Tubercularia vulgaris Tode. 31,7 14,5 Betula pendula Roth. Тримматостромовый некроз Trimmatostroma betulinum (Corda) S. Hughes 53,4 16,7 Туберкуляриевый некроз Tubercularia vulgaris Tode. 43,3 14,2 Salix caprea L. Цитоспоровый некроз Valsa ambiens (Pers.) Fr. 54,5 22,7 Salix viminalis L. Диплодиновый некроз Cryptodiaporthe salicella (Fr.) Petr. 28,5 16,1 Цитоспоровый некроз Valsa ambiens (Pers.) Fr. 37,8 14,8 Salix phylicifolia L. Тримматостромовый некроз Trimmatostroma salicis Corda. 10,7 9,5 Populus tremula L. Цитоспоровый некроз Cytospora chrysosperma Pers. Fr. 23,3 13,5 Populus nigra L. Бурый цитоспоровый некроз Cytospora chrysosperma Pers. Fr 62,0 20,2 Padus avium Mill. Туберкуляриевый некроз Tubercularia vulgaris Tode. 34,6 13,8 Sorbus sibirica Hedl. Туберкуляриевый некроз Tubercularia vulgaris Tode. 53,0 23,1 Некроз ветвей рябины Dothiora pyrephora (Fr.) Fr. 21,3 19,7 Viburnum opulus L. Некроз ветвей Cryptostictis brachypoda (Sacc.) Guba. 42,9 20,0 Crataegus sanguinea Pall. Туберкуляриевый некроз Tubercularia vulgaris Tode. 26,5 9,2 Коринеумовый некроз Coryneum foliicola Fuckel. 31,6 10,5 Caragana arborescens Lam. Камароспориевый некроз Camarosporium caraganae Karst. 39,4 15,3 Ulmus laevis Pall. Туберкуляриевый некроз Tubercularia nigricans (Bull.) Link. 38,6 11,7 Диплодиевый некроз Diplodia melaena Lev. 23,4 12,5 Ulmus pumila L. Инфекционное усыхание (тиростомоз) Thyrostoma compactum Sacc. 93,2 72,8 Туберкуляриевый некроз Tubercularia vulgaris Tode. 32,8 14,1 Из возбудителей некрозно-раковых болезней широкий спектр растений-хозяев имеет гриб Tubercularia vulgaris. В насаждениях Сургута он вызывает туберкуляриевый (нектриевый) некроз растений Pinus sylvestris, Betula рubescens, B. pendula, Padus avium, Crataegus sanguinea, Ulmus laevis и U. pumila. Симптомы проявления болезни на деревьях и кустарниках схожи: на пораженных побегах и ветвях хорошо заметны конидиальные стромы гриба, имеющие вид гладких розовых выпуклых подушечек, выступающих из трещин коры (рис. 1). Восприимчивым к некрозно-раковым болезням является вяз мелколистный (Ulmus pumila). Гибель посадок декоративного кустарника вызывает гриб Thyrostoma compactum. В настоящее время качественные показатели болезни в городских насаждениях очень высокие: степень распространения тиростомоза составляет 93,2%, интенсивность поражения растений - 72,8%. На пораженных ветвях растений образуются многочисленные спороношения гриба. Они имеют вид темно-бурых, бархатистых подушечек, выступающих из разрывов коры (рис. 2). Рис. 1. Tubercularia vulgaris напобегах Ulmus laevis Рис. 2. Thyrostoma compactum напобегах Ulmus pumila Болезнь оказывает существенное влияние на рост и развитие кустарника: при первой степени поражения растений тиростомозом снижение прироста происходит более чем на 30% (26,4±1,57 см), второй и третьей степени - прирост полностью отсутствует. Дальнейшее развитие пораженного кустарника происходит за счет образования пучков водяных побегов, образующихся на скелетных ветвях и стволах растений. Болезнь приводит к нарушению деятельности проводящих тканей растений, быстрому отмиранию окольцованных некрозом ветвей и постепенному усыханию кустарника. За короткий период времени кустарник приобретает характерный растрепанный внешний вид и полностью утрачивает декоративность. Высокая степень поражения кустарника тиростомозом в условиях Сургута говорит о восприимчивости интродуцента к возбудителю болезни и необходимости выведения кустарника из культуры озеленения. Для лиственных пород наибольшую опасность представляют грибы, вызывающие мучнистую росу (табл. 2). При поражении растений мучнисторосяными грибами (узкоспециализированными облигатными паразитами) нарушаются физиологические функции листьев, что ведет к их преждевременному засыханию. В начале лета на восприимчивых к болезни растениях развивается белый мучнистый налет, впоследствии темнеющий из-за образования плодовых тел (клейстотеций) гриба (рис. 3, 4). Грибной налет образуется на плодах, стеблях и листьях растений. Мучнисторосяные грибы зимуют в форме клейстотеций на пораженных частях растений. Рано весной в полости клейстотеция созревают аскоспоры, осуществляющие первичное заражение здоровых растений. Начало образования летних спор (конидий) гриба в условиях Сургута происходит во II-III декаде июня, массовое - в I декаде июля. Созревшие конидии с помощью ветра, дождя, насекомых в течение всего лета распространяются, заражая новые растения, т.е. являются источником летнего (вторичного) заражения. Высокая степень развития болезни отмечается при средней температуре воздуха в летний период +20...+23 oС, относительной влажности воздуха 75,5-80,0%. Заболевание в значительной степени проявляется на ослабленных растениях, пораженных растительноядными клещами, при избытке азотных удобрений в почве и сильной обрезке кустов, испытывающих дефицит влаги. Таблица 2 Распространение мучнистой росы и степень вредоносности болезни в насаждениях Сургута в период 2011-2015 гг. Вид растения Возбудитель болезни P,% R,% Salix viminalis L. Uncinula adunca (Wallr.: Fr.) Lev., Phyllactinia guttata.(Fr.) Lev. 17,3 10,3 Salix caprea L. Uncinula adunca (Wallr.: Fr.) Lev. 12,0 16,5 Salix triandra L. Uncinula adunca (Wallr.: Fr.) Lev. 10,8 15,2 Salix pentandra L. Uncinula adunca (Wallr.: Fr.) Lev. 9,7 15,0 Salix cinerea L. Uncinula adunca (Wallr.: Fr.) Lev. 11,3 15,5 Salix dasyclados Wimm. Uncinula adunca (Wallr.: Fr.) Lev. 60,0 49,2 Populus nigra L. Uncinula adunca (Wallr.: Fr.) Lev. 15,1 25,6 Populus tremula L. Uncinula adunca (Wallr.: Fr.) Lev. 82,2 60,0 Betula pubescens Ehrh. Microsphaera betulae Magn. 45,0 12,3 Caragana arborescens Lam. Microsphaera palczewskii Jacz. 99,7 50,3 Crataegus sanguninea L. Podosphaera oxyacanthae de Bary (=P. clandestine (Wallr.:Fr.) Lev.f. crataegi Jacz. 67,8 18,5 Ribes nigrum L. Sphaerotheca mors uvae (Schw) Bezk 21,6 18,5 Lonícera tatárica L. Microsphaera lonicerae (DC) Wint. 10,2 15,4 Рис. 3. Мучнистая роса караганы Рис. 4. Мучнистая роса ивы В городских насаждениях особенно сильно мучнистой росой поражаются декоративные кустарники: Caragana arborescens, Crataegus sanguninea, деревья - Populus tremula, Betula pubescens, из ягодных культур - Ribes nigrum. В городских насаждениях растениям наносят вред ржавчинные грибы (табл. 3) - узкоспециализированные облигатные паразиты, имеющие характерные биологические особенности: развитие грибов происходит либо на одном растении (однохозяйные грибы), либо - на разных видах растений (разнохозяйные грибы). При наличии в жизненном цикле гриба разных растений одно их них является основным растением-хозяином, где образуются урединио-, телио- и базидиальное спороношение гриба, другое - промежуточным растением-хозяином, где развиваются спермогониальная (пикнидиальная) и эцидиальная стадии. В условиях Сургута эциальная стадия гриба Melampsoridium betulinum развивается на лиственнице; Melampsora populina - на тополе; Melampsora salicina - на лиственнице, смородине или луке; Phragmidium disciflorum - на шиповнике; телиостадия грибов Gymnosporangium cornutum и G. contusum - на можжевельнике; гриб Uromyces laburni имеет неполный цикл развития (эциостадия отсутствует). У пораженных ржавчиной растений летом на нижней стороне листьев образуются сильно порошащие, желтые или оранжевые, быстро выцветающие подушечки - урединиопустулы, выступающие из разрывов эпидермиса (рис. 5). В течение лета образуется несколько генераций урединиоспор, заражающих молодые листья. В конце лета на листьях появляются коричневые, слегка выпуклые подушечки телиоспороношений. Телиоспоры зимуют на растительных остатках, весной прорастая в росток, на верхнем конце которого формируются базидии с базидиоспорами, которые осуществляют заражение промежуточных хозяев. В мае-июне на листьях появляются эции - спороношения в виде мелких желтых пузырьков или в форме рожков (рис. 6), заполненных желто-оранжевой, порошащей массой эциоспор. Споры легко распространяются ветром и заражают листья основного растения-хозяина. На верхней стороне листа хорошо заметны желтые некротические пятна. Пораженные листья желтеют, скручиваются и преждевременно опадают. Таблица 3 Развитие ржавчины и степень вредоносности болезни в зеленых насаждениях города Сургута в период 2011-2015 гг. Вид растения Возбудитель болезни P,% R,% Salix viminalis L. Melampsora salicina Kleb. 18,3 15,4 Salix caprea L. Melampsora salicina Kleb. 17,2 14,5 Salix triandra L. Melampsora salicina Kleb. 16,0 13,4 Salix pentandra L. Melampsora salicina Kleb. 15,5 13,3 Salix cinerea L. Melampsora salicina Kleb. 16,5 13,5 Populus tremula L. Melampsora populnea (Pers.) P. Karst. (= M. tremulae Tul.; M. pinitorqua Rostr.) 78,0 58,0 Betula pendula Roth. Melampsoridium betulinum Kleb. 38,4 26,4 Rosa majalis Herrm. Phragmidium disciflorum Jmes. 28,3 15,2 Ribes nigrum L. Cronartium ribicola Ditr. 37,8 21,4 Sorbus aucuparia L. Gymnosporangium cornutum Arth. ex F. Kern. (=Gymnosporangium juniperium (L.) Fr.). 10,2 13,6 Caragana arborescens Lam. Uromyces laburni (ДС) Otth. 10,0 10,6 Crataegus sanguninea L. Gymnosporangium contusum Plowz. 34,7 25,1 Рис. 5. Уредоспоры на березе Рис. 6. Эции на листьях рябины Активному развитию ржавчины способствует влажная и теплая погода в весенне-летний период. Относительно устойчивыми к болезни являются Betula pubescens, Populus nigra, P. balsamifera, восприимчивыми - Populus tremula, Betula pendula, Crataegus sanguinea, Sorbus sibirica и Salix viminalis. В различных типах зеленых насаждений города часто встречаются пятнистости (табл. 4). Пятна на листьях образуются в начале лета, к концу вегетации растений развитие болезни усиливается. Образованию спор грибов способствуют затяжные дожди или часто выпадающие росы, когда листья продолжительное время находятся в увлажненном состоянии. Для развития большинства грибов оптимальной является температура воздуха от +13 до +18 оС. При массовом поражении растений наблюдается ранний листопад, снижаются зимостойкость, защитные и декоративные свойства растений. В лесопарках города массовое распространение имеет черная пятнистость листьев ивы. В июле на пораженных листьях появляются выпуклые (строматические) пятна черного цвета до 2 см в диаметре (рис. 7). Количество пятен на листовой пластинке может быть свыше 10. Пятна округлой или неправильной формы с характерной желтой каймой. Бесполое спороношение гриба в условиях Сургута происходит во II декаде июля, половое - в I декаде августа. Весной зрелые аскоспоры заражают здоровые листья различных видов ив. Развитию пятнистости способствует повышенная влажность воздуха в весенне-летний период. Сильно поражаются болезнью Salix viminalis, S. cinerea, S. caprea, S. triandra, S. pentandra и S. dasyclados (Макарова и др. 2009: 25-30). Таблица 4 Пятнистости на листьях растений и степень вредоносности болезней в насаждениях Сургута в период 2011-2015 гг. Название болезни, возбудитель Поражаемые виды P,% R,% Черная пятнистость Rhytisma salicinum (Pers.) Rhem. Salix viminalis L. 29,8 30,5 Salix caprea L. 28,5 29,4 Salix triandra L. 26,4 27,3 Salix pentandra L. 26,5 27,0 Salix cinerea L. 27,3 27,5 Salix dasyclados Wimm. 100 84,6 Коричневая пятнистость Monostichella salicis (Westend.) Arx. (=Gloesporium salicis Westend.) Salix viminalis L. 28,0 27,6 Salix caprea L. 25,0 26,5 Salix triandra L. 23,7 25,0 Salix pentandra L. 23,5 24,7 Salix cinerea L. 24,4 25,5 Бурая пятнистость Marssonina salicicola (Bres.) P. Magn. Salix viminalis L. 11,5 12,0 Salix caprea L. 11,0 11,3 Salix triandra L. 10,0 11,3 Salix pentandra L. 9,3 10,0 Salix cinerea L. 10,5 12,5 Salix dasyclados Wimm. - - Бурая пятнистость Drepanopeziza populorum (Desm.) Hohn. (=Marssonina populi ( Lib.) Magnus) Populus nigra L. 70,0 52,5 Белая пятнистость Mycosphaerella populi (Auersw.) Schrot (= Septoria populi Desm.) Populus nigra L. 15,1 25,6 Серая пятнистость листьев Titaeosporina tremulae (Lib.) Luijk (= Gloeosporium tremulae (Lib.) Pass.) Populus tremula L. 18,4 11,3 Коричневая пятнистость Phyllosticta michailowskoensis Elenk. Crataegus sanguninea L. 10,6 20,3 Бурая пятнистость Marssonina betulae (Lib.) Magn. и Ceuthospora betulae (Fuck.) v. Arx. (= Gloeosporium betulinum West.) Betula pubescens Ehrh. 23,1 24,7 В насаждениях тополя массовое распространение имеет бурая пятнистость. Возбудитель болезни (Drepanopeziza populorum) в своем развитии образует только конидиальную стадию. На пораженных листьях тополя образуются бурые или буро-коричневые пятна, округлые, до 5 мм в диаметре, с расплывчатыми краями (рис. 8), часто сливающиеся и покрывающие всю поверхность листа. Источником инфекции являются опавшие пораженные листья. Весной на них развиваются споры (конидии) гриба, заражающие молодые листья тополя. Первые признаки болезни появляются рано весной в конце мая или начале июня. Инкубационный (скрытный) период возбудителя очень короткий (3-5 дней), поэтому количество зараженных деревьев и степень пораженности кроны увеличивается очень быстро. Вначале заражаются листья нижних ветвей, затем от пораженных листьев инфекция распространяется на ветви средней и верхней частей кроны. Болезнь наиболее интенсивно развивается в условиях высокой влажности воздуха (75,0-80,0%) и умеренной температуры (+13...+18 оС) в июне-июле. Высокий уровень болезни в городских насаждениях приводит к преждевременному листопаду, к полной потере декоративности тополя. В условиях Сургута гриб поражает разные виды и гибриды тополей, восприимчивым к болезни является Populus nigra. В хвойных насаждениях широкое распространение имеют болезни типа шютте (степень распространения болезней в среднем составляет 50,4%, интенсивность поражения растений - 30,2%), вызывая преждевременное массовое опадение хвои, что приводит к снижению декоративных свойств и устойчивости растений к воздействию различных неблагоприятных факторов. В условиях Сургута данный тип болезни сильно поражает сосну, на которой развиваются возбудители обыкновенного, снежного и серого шютте (Макарова 2008: 140-145). Рис. 7. Черная пятнистость ивы Рис. 8. Бурая пятнистость тополя Обыкновенное шютте сосны вызываютсумчатыегрибы Lophodermium pinastri Chev. (сумчатая стадия гриба) и Leptostroma pinastri Desm. (конидиальная стадия). Первые признаки заболевания отмечаются в конце мая - начале июня. Пораженная хвоя, в тканях которой начинает развиваться мицелий гриба, покрывается небольшими серо- или желто-коричневыми пятнами, в дальнейшем полностью желтеет. В июне на зараженных хвоинках появляются многочисленные спороношения (пикниды) гриба (рис. 9), в которых в массе развиваются летние споры (конидии), плохо прорастающие и не способные заражать растения (Лапшина, Мерзлякова 2001: 61). В третьей декаде августа на отмершей хвое формируются апотеции гриба. Между апотециями образуются хорошо заметные черные поперечные линии, что является характерным диагностическим признаком данного заболевания (рис. 10). Рис. 9. Обыкновенное шютте сосны Рис. 10. Поперечные линии между апотециями При созревании апотеции открываются продольной щелью, из которой выходят нитевидные аскоспоры. Созревание и рассеивание аскоспор происходят с конца третьей декады июля до конца сентября (начала октября). Апотеции зимуют на пораженной хвое. Массовое рассеивание спор гриба и заражение растений происходит активным способом в два периода: летний рассев спор возбудителя болезни начинается с конца второй - начала третьей декады июля и заканчивается в сентябре, весенний разлет сумкоспор наблюдается с третьей декады мая и продолжается до второй декады июня. Болезнь встречается как на Pinus sylvestris, так и на Pínus sibírica в равной степени, в насаждениях различного типа и возраста растений. Однако наибольшую опасность она представляет для молодых культур (до 16 лет), где при благоприятных условиях развития патогена возникают эпифитотии болезни. Снежное шютте, или фацидиоз, вызывает сумчатый гриб Phacidium infestans Karst. Развитие гриба происходит зимой, под снежным покровом. В третьей декаде апреля (после таяния снега) на зараженных растениях появляются беловато-серые пленки, состоящие из мицелия гриба. Во второй декаде мая пораженная хвоя светлеет, отмирает и становится хорошо заметной на зеленом фоне здоровых растений. На пораженных хвоинках появляются апотеции гриба, в гимениалъном слое которых формируются булавовидные аскис эллипсоидальными аскоспорами. В первой декаде сентября хвоя приобретает характерную пепельную окраску, становится ломкой и хрупкой. При первых заморозках апотеции раскрываются, разрывая эпидермис хвои звездообразными лопастями. Аскоспоры активным способом выбрасываются из сумок и, попадая на здоровую хвою, заражают ее. После установления снежного покрова начинается развитие гриба внутри тканей хвои. Весной при повышении температуры под снегом наблюдается активное разрастание поверхностного мицелия, посредством которого происходит массовое заражение здоровой хвои. Благоприятные условия для развития возбудителя создаются в тех случаях, когда высокий снежный покров ложится на не промерзшую почву, так как почва остается талой в течение всей зимы. При этом в толще снежного покрова устанавливается температура в пределах 0 оС, а иногда и выше. Развитие гриба не происходит совсем, если даже глубокий снежный покров ложится на промерзшую землю. В этом случае в толще снежного покрова сохраняются низкие температуры, препятствующие развитию болезни (Макарова 2008: 140-145). После схода снега наступает сапротрофная фаза развития гриба, длящаяся весь вегетационный период. В этой фазе плодовые тела гриба формируются и созревают при любых условиях. От фацидиоза полностью погибают сеянцы и хвоя нижних ветвей молодого подроста, находящиеся под снежным покровом. Сильное распространение болезни отмечено в чистом сосновом лесу, среди подроста в возрасте от 6 до 25 лет. Серое шютте сосны вызывает сумчатый гриб Hypodermella sulcigena (= Lophodermella sulcigena (Rostr.) Hohn.). Болезнь приводит к отмиранию верхней части хвои: вначале она желтеет, позже становится буро-фиолетовой (рис. 12). Рис. 11. Снежное шютте сосны Рис. 12. Серое шютте сосны Пораженная часть хвои резко отделяется от здоровой части бурой полосой шириной до 2 мм. Летом на пораженной части хвои развивается несовершенная стадия гриба - пикниды, в которых образуются споры (конидии) гриба. Со временем пораженная хвоя становится пепельно-серой и на ней образуются апотеции с асками и аскоспорами (сумчатая стадия). Споры осуществляют заражение хвои в летний период. Гриб зимует на пораженной хвое. Развитию болезни способствует дождливая и холодная погода. Чаще поражаются сосны водновозрастных однопородных посадках в возрасте от 5 до 26 лет, ослабленные сибирским хермесом (Макарова, Макаров 2014: 91). Заключение Мониторинговые исследования позволяют оценить фитопатологическое состояние зеленых насаждений, выявить очаги массового распространения болезней, установить причину заболеваний и разработать меры борьбы с ними. Для улучшения состояния растений в насаждениях города Сургута необходимо применять лесохозяйственные методы, включающие комплекс мероприятий и правил, направленных на создание оптимальных условий для роста и развития растений и повышения их устойчивости к болезням и другим неблагоприятным факторам окружающей среды. Лесохозяйственные мероприятия включают: создание смешанных и по возможности разновозрастных насаждений как наиболее устойчивых к болезням; подбор пород и форм, устойчивых к инфекционным болезням; соблюдение правил посадки и проведение систематического ухода за деревьями; слежение за санитарным состоянием леса; своевременное обнаружение растений, пораженных некрозно-раковыми болезнями, и их удаление или обрезка отдельных ветвей; надзор за интродукцией новых для региона древесных пород; осенний сбор и сжигание опавшей листвы, на которой сохраняются зимующие стадии возбудителей грибных болезней (мучнистой росы, ржавчины, пятнистостей).

About the authors

T. A. Makarovа

Institute of Natural and Technical Sciences, Surgut State University

Candidate of Biological Sciences (PhD), Associate Professor of Botany and Ecology of Plants

P. N. Makarov

Institute of Natural and Technical Sciences, Surgut State University

Candidate of Biological Sciences (PhD), Associate Professor, Department of Botany and Plant Ecologyf

References

Supplementary files