REVIEW OF LATE PLEISTOCENE AND HOLOCENE LOCALITIES OF INSECTS FROM THE NORTH WESTERN SIBERIA AND THE URALS

Full Text

Введение. Изучение истории формирования региональных фаун является важной составной частью энтомологических исследований. Для этого существует несколько методов реконструкции этого процесса, одним из которых является палеонтологический. Он основан на анализе фрагментов насекомых из отложений четвертичного периода, что дает возможность привязывать находки конкретных видов к определенному этапу недавнего геологического прошлого. Палеонтологические данные позволяют получать совершенно уникальную информацию, касающуюся распространения как отдельных видов, так и фаунистических комплексов в целом. Помимо этого, анализ энтомологического материала позволяет делать выводы о специфике природных условий тех или иных периодов плейстоцена и голоцена, причем наиболее эффективно эти данные используются в сопоставлении с анализом остатков животных и растений из тех же самых слоев. В ряде случаев именно сравнение результатов энтомологического, карпологического и палинологического анализов позволяет получить максимально точные выводы о характере ландшафтно-климатических условий различных регионов. В частности, материал по насекомым использовался при характеристике условий формирования плейстоценовых и голоценовых отложений Среднего Приобья (Зиновьев 2005), Нижнего Прииртышья (Косинцев и др. 2004), Среднего Зауралья (Зиновьев, Корона, Стефановский 2007, Стефановский и др. 2002) и Южного Урала (Danukalova et al. in press). На территории севера Западно-Сибирской равнины известен целый ряд место, где найдены остатки насекомых, причем часть из них была описана в работах С. В. Киселева (Киселев 1988; Киселев, Друк, Криволуцкий 1982; Ерохин, Зиновьев 1991). Целью настоящей работы является воссоздание истории формирования фауны жуков северной части Западно-Сибирской равнины на основе обобщения палеоэнтомологических данных, полученных для местонахождений, расположенных на территории Нижнего Приобья и полуострова Ямал, а также ряда прилегающих территорий (Большеземельской тундры, Полярного Урала, Среднего Приобья). Для этого использованы как литературные данные, приведенные в работах С. В. Киселева (Киселев 1988, Киселев, Друк, Криволуцкий 1982) В. И. Назарова (1989) и Н. Г. Ерохина (1988), так и сведения, полученные на основе сборов сотрудников Института экологии растений и животных УрО РАН. Материал и методика. Материал был собран в результате полевых работ, проведенных сотрудниками Института экологии растений и животных УрО РАН. В 1991 г. работы проводились совместно с геологом Федоровской геологосъемочной партии Тюменской Комплексной Геологоразведочной Экспедиции В. И. Кудриным, в 1996 г. - вместе с лабораторией дендрохронологии ИЭРиЖ УрО РАН. Кроме того, использованы данные, полученные в 1995 г. для Большеземельской тундры Н. Г. Смирновым, в 2005 г. - автором работы вместе с С. В. Зыковым (последним взяты пробы из голоценового местонахождения Ванзеват в низовьях Оби). Обработка образцов в полевых и камеральных условиях производилась по стандартным методикам, принятым для энтомологического анализа (Киселев 1987). При определении найденных фрагментов использовались эталонные коллекции Института экологии, а также Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург). Часть остатков жесткокрылых (главным образом представляющих семейство Curculionidae) была определена Б. А. Коротяевым (Зоологический Институт РАН, г. Санкт-Петербург) и А. А. Легаловым (Институт Систематики и Экологии Животных СО РАН, г. Новосибирск). Экологические интерпретации видовых списков насекомых произведены с учетом их современного зонального распространения и биотопических требований. Для этих целей использованы литературные данные (Чернов 1978, 1980; Коротяев 1980; Киселев 1981; Legalov 2010 и др.) и сведения, полученные на основе сборов насекомых с территории Урала и Западной Сибири, осуществленных сотрудниками Института Экологии растений и животных, в том числе и автором данной работы (Зиновьев, Ольшванг 2003; Зиновьев, Нестерков 2003; Зиновьев, Малоземов 2002; Зиновьев и др. 2004). При характеристике типов фаун использована классификация, разработанная ранее автором (Zinovyev 2006, Косинцев и др. 2004). Хронология событий позднего неоплейстоцена приведена на основе литературных данных (Архипов, Волкова 1994; Астахов 2009; Bassinot et al. 1994; Hudges et al. 2016). В работе при характеристике хронологии мы привязываемся не только к региональной стратиграфической шкале, но и к изотопно-кислородным стадиям (определяемым как Морские Изотопные стадии), используемым для определения смены теплых и холодных эпох на основе данных глубоководного бурения (Bassinot et al. 1994). Для теплых периодов (или периодов интенсивного потепления) используется термин «термохрон», а для холодных, соответственно, «криохрон» (Зубаков 1978). Характеристика района исследований. Изучаемый район расположен в пределах нескольких природных зон - тундровой и таежной, между которыми находится зона предтундровых редколесий или лесотундра. Современная энтомофауна региона детально описана в литературе (Ломакин, Зиновьев 1997; Ольшванг 1992; Андреева, Еремин 1991; Зиновьев, Ольшванг 2003; Рябицев 1998; Legalov 2010 и др.). В ее составе насчитывается не менее 600 видов из 34 семейств (Зиновьев, Ольшванг 2003). Оно определяется как широтной зональностью Западно-Сибирской равнины, так и широким распространением пойменных ландшафтов, а также горных массивов Уральского хребта. В северной части региона (арктические и типичные тундры) представлены относительно бедные по видовому составу тундровые фауны жуков (Рябицев 1998). Южнее, в подзоне южных или кустраничковых тундр, в состав энтомокомплексов входят как полизональные, так и отдельные бореальные виды жуков, связанные с кустарниковыми зарослями в поймах рек (жужелицы Pterostichus adstrictus Esch., Amara brunnea Gyll. и др.). К югу (территория предтундровых редколесий) в фаунах представлены как арктические и арктобореальные виды, так и значительное число собственно бореальных видов, связанных с лесами, в северобореальных лесах исчезают многие арктические насекомые. Видовой состав энтомокомплексов северной тайги представлен зональными лесными видами, а также отдельными арктобореальными видами жуков (Pterostichus brevicornis Kby., P. montanus Motsch и др.). По долине Оби на север проникает значительное число термофильных видов, связанных с интразональными сообществами. К ним, в частности, отнесены такие жужелицы как Limodromus longiventris (Mnnh.), L. krynickii (Sperk.), Panagaeus cruxmajor L., Oodes helopioides F., Trechus rubens (F.) и другие, основные ареалы которых лежат гораздо южнее (Самко 1930; Kryzhanovskij et al. 1995; Зиновьев, Ольшванг 2003; Зиновьев 2007). На Урале, напротив, по горным тундрам далеко на юг проникает целый ряд арктических видов, таких как жужелицы Carabus truncaticollis Esch., Pterostichus vermiculosus (Men.), Amara alpina Payk. и ряд других. Эти виды, в частности, обнаружены в горных тундрах горы Неройки (Зиновьев, Малоземов 2002). На Южном Ямале и в Нижнем Приобье отмечен ряд степных видов жуков, в частности, жужелиц Carabus sibiricus F.-W. и Polistichus connexus (Geoffr.) (Зиновьев, Ольшванг 2003, Козырев, Козьминых, Есюнин 2000; Самко 1932), листоед Chrysolina exathematica s/sp. gemmifera Motsch. (Mikhailov 2000). Кроме того, на Полярном Урале известен ряд изолятов восточносибирских видов, таких как Carabus vietinghoffi Ad., Cryptocephalus orochena (Jacobs.) и других. Уральские горы являются меридиональным барьером для распространения ряда арктических и аркто-бореальных видов с востока на запад (Pterostichus sublaevis (J.Sahlb.), P. agonus G.Horn, Coniocleonus zherichini Ter-Min.), или их распространение к западу ограничивается территорией Большеземельской тундры (жужелицы Carabus kantaikensis Gehin (=C.ermaki Lutschn.), Pterostichus costatus (Men.)) (Козырев, Козьминых, Есюнин 2002; Kryzhanovskij et al. 1995). Обзор изученных местонахождений. В настоящей работе приводятся данные по 29 местонахождениям, расположенным на большой территории - от Большеземельской тундры и Полярного Урала до Гыданского полуострова на востоке (Юрибей) и поселка Карымкары на юге (рис. 1). Часть материала была описана в литературе С. В. Киселевым (Киселев 1988; Киселев, Друк, Криволуцкий 1982), В. И. Назаровым (1989) и Н. Г. Ерохиным (1988). В работу не включен ряд местонахождений региона, приведенных в работе С. В. Киселева (1988), откуда взяты слишком малые выборки или они не имеют точных датировок. Хронологически приведенный в настоящей работе материал приурочен к позднему неоплейстоцену и голоцену. В пределах изучаемой территории известно несколько местонахождений, относящихся к следующим периодам: 1. Казанцевский термохрон (Морские Изотопные Стадии 5е-5с - от 130 до 115 тысяч лет назад), 2. Позднеказанцевское похолодание (МИС 5в-5а - 113-105 тысяч лет назад), 3. Окончание средневалдайского времени (Морской Изотопной стадии 3 - от 34 до 24 тысяч лет назад) 4. Сартанский (поздневалдайский) криохрон (МИС 2 - от 24 до 11 тысяч лет назад). К казанцевскому термохрону отнесены слои местонахождения Карымкарский торфяник (точка 1 на рис. 1), неоднократно описанного в литературе (Никитин 1970; Генералов 1986; Архипов, Волкова 1994). Прослой суглинистого материала из толщи торфяника (откуда и был взят палеоэнтомологический материал) имеет термолюминесцентную дату 130±31 тыс. лет (Архипов, Волкова 1994), т.е. самое начало казанцевского времени. По видовому составу комплексы насекомых хорошо соотносятся с данными палинологического и карпологического анализов, известными из литературы (Никитин 1970; Генералов 1986 и др.). В линзе намывного детрита, непосредственно подстилающей слои торфа, отмечено значительное число арктобореальных видов, таких как жужелицы подрода Cryobius рода Pterostichus, а также пилюльщики рода Morychus, высокое содержание которых характерно именно для криофильных (арктических, субарктических) фаун. Выше по разрезу эти виды исчезают, в самой торфяной толще энтомокомплексы представлены бореальными и политзональными видами, среди которых выделяется термофильная жужелица Trechus secalis (Payk.) (Зиновьев 2012). На территории Урала и Западной Сибири есть еще несколько точек, отнесенных к МИС 5d-e, где были найдены остатки насекомых. В работе С. В. Киселева (1988) указываются находки насекомых из керна скважины местонахождения Большая Хета (бассейн реки Енисей), находящегося на крайнем востоке Западно-Сибирской равнины (точка 2 на рис. 1). Несмотря на указание автором принадлежности данных отложений к казанцевскому периоду, у нас пока нет иных данных, безусловно подтверждающих подобные датировки. Найденный здесь энтомокомплекс отнесен к субарктическому лесотундровому типу, представлен арктическими (Pterostichus vermiculosus, Amara alpina, Tachinus cf. arcticus Motsch.), арктобореальными (Stereocerus haematopus) и бореальными видами жуков (Pterostichus (Phonias) sp. (скорее всего, принадлежащих к Pterostichus diligens Sturm, Cymindis vaporariorum (L.)). Представленный комплекс отражает условия современных южных тундр. Это может говорить о несколько более теплом, по сравнению с современным, климате, однако не настолько теплом, который мог бы способствовать развитию древесной растительности и соответствующих группировок насекомых. К сожалению, отсутствие надежной датировки не позволяет нам говорить о том, действительно ли данная фауна существовала в условиях MIS 5e. К казанцевскому термохрону предположительно отнесено несколько точек на востоке полуострова Гыдан и описанных в работе С. В. Киселева (1988) под обобщающим названием «Дорофеевский» (точка 3 на рис. 1). Сбор материала был осуществлен О. Н. Станищевой (ПГО «Севморгео» НИИГА). Из семи точек к этому периоду можно отнести, по крайней мере, две, называемые как «Обнажение 203» и «Обнажение 204». Энтомокомплексы из них резко отличаются от современных группировок насекомых на этой территории, главным образом, за счет наличия ряда термофильных элементов, ареалы некоторых из них даже близко не подходят к Гыданскому полуострову. В частности, в пробе 1 «Обнажения 204» найдены остатки бореальных насекомых: жужелиц Cychrus caraboides (L.) и Chlaenius costulatus Motsch. Находки этих видов однозначно указывают на формирование отложений в условиях достаточно теплого климата, обеспечившего проникновение этих видов к северу на территории, где они сейчас не встречаются в принципе. Однако, здесь также отсутствуют надежные датировки, позволяющие однозначно связывать эти местонахождения именно с микулинским временем. Рис. 1. Географическое положение изученных местонахождений: 1 - Карымкары; 2 - Большая Хета; 3 - Дорофеевский; 4 - Лесмиеган-9140/2; 5 - Лесмиеган-9160; 6 - Лябтосё; 7 - Сёяха-Мутная; 8 - 430 км Оби; 9 - Аганский увал-1290/2; 10 - Тюрседа-Хадыта; 11 - Нгоюн; 12 - Нюлсавэйто; 13 - Ванзеват; 14 - Порсыяха-1; 15 - Порсыяха-2; 16 - Яхаядато; 17 - Яхаерарпэйто; 18 - Ядаяходыяха-1; 19 - Ядаяходыяха-4; 20 - Ядаяходыяха-5; 21 - Ядаяходыяха-8; 22 - Тэва; 23 - Шапкина-1102; 24 - Море-Ю; 25 - Озеро Перевальное; 26 - Лесмиеган-9132; 27 - Лесмиеган-9142/2; 28 - Лесмиеган-9146/2; 29 - Лесмиеган-9168/1; 30 - Юрибей. Таким образом, энтомологические данные из отложений, датированных окончанием среднего - началом позднего неоплейстоцена, позволяют выделить несколько этапов развития климата, отраженных в составе фаун конкретных местонахождений. Так, завершающая стадия тазовского оледенения (Морская Изотопная Стадия 6) на территории Нижнего Приобья характеризовалась прохладным климатом, затем началось потепление, фиксирующееся как по палеоботаническим, так и по энтомологическим данным (точка Карымкары). Энтомокомплексы местонахождений вблизи пос. Дорофеевский и Большая Хета, по всей вероятности, также могут быть сопоставлены с казанцевским термохроном (МИС 5e-d). Остальные же местонахождения (Лесмиеган-9140/2 и Лесмиеган-9160, точки 4 и 5 на рис. 1) представляют более холодный, возможно, завершающий этап казанцевского времени, сопоставляемый с временным интервалом от 113 000 до 105 000 лет назад (Adams et al. 1999; Van Andel, Tzedakis 1996; Bassinot et al. 1994). Однако это утверждение должно подтверждаться абсолютными датировками. На Ямале самым древним местонахождением насекомых можно считать точку Лябтосе (точка 6 на рис. 1), возраст которой определен древнее 33 000 лет (в соответствии с радиоуглеродной датировкой, сделанной для данного местонахождения). В его составе преобладают геми- и эварктические, в меньшей степени аркто-бореальные виды, причем здесь отмечены жуки-долгоносики Sitona borealis Kor. и Isochnus arcticus Kor, распространенные в настоящее время восточнее изучаемого региона - на западном Таймыре (Чернов 1973, 1978). При сопоставлении энтомокомплекса данной точки с современным состоянием энтомофауны данной территории показано принципиальное сходство с населением Coleoptera южной части подзоны типичных тундр. К периоду окончания МИС 3 отнесен энтомокомплекс точки на реке Сёяха-Мутная (Средний Ямал, точка 7 на рис. 1), описанный В. И. Назаровым (неопубликованные данные) и датируемый по радиоуглероду 30700±1100 (UPI-716). Насекомые, найденные в этой точке, представляют арктический тип фауны, однако интересным представляется присутствие здесь фрагментов радужниц родов Donacia и Plateumaris, нехарактерных для современных тундр, что может говорить о несколько более теплом по сравнению с современным климате. К этому же временному интервалу отнесен энтомокомплекс местонахождения «430 км Оби» (точка 8 на рис. 1), описанный С. В. Киселевым (1988), датированный по радиоуглероду как 24000±500 лет (Бородин и др. 1994). В его составе преобладают арктические виды жуков. Наиболее массовым видом является жужелица Amara alpina, содержание которого составляет в 1 и 2 пробах соответственно 15,8% и 8,4% от общего числа выявленных особей насекомых. В небольшом количестве найдены суббореальные степные компоненты, такие как Carabus sibiricus, считающийся, скорее, тундро-степным или аркто-суббореальным видом, Chrysolina perforata Gebl. и Ch. aeruginosa Fald. Тафоценоз данного местонахождения сопоставлен с синхронной точкой, расположенной гораздо южнее - на южном уступе Аганского увала, в местонахождении Аганский увал-1290/2 (радиоуглеродная дата 23 300±500 лет, точка 9 на рис. 1) (Бородин и др. 1994). Сравнение энтомокомплексов этих местонахождений показало значительное сходство состава найденных в них видов насекомых - в обеих точках преобладают арктические тундровые формы (жужелицы Pterostichus sublaevis, P. costatus, Amara alpina и др.) и аркто-бореальные виды. Последние представлены в основном видами подрода Cryobius рода Pterostichus, в частности, близкими к виду P. pinguedineus (Esch.). В целом же можно предположить, что доминирование холодолюбивых насекомых в составе pассматpиваемых тафоценозов являлось следствием существования холодного и сухого климата на территории как Нижнего Приобья, так и Аганского увала в период окончания каргинского межледниковья - начала сартанского оледенения. В то же время, отмеченные в точке «430 км Оби» суббореальные степные виды (Carabus sibiricus, Chrysolina perforata и Ch. aeruginosa, долгоносики рода Coniocleonus, в том числе C. ferrugineus (Fahr.)), отсутствуют в составе энтомокомплексов местонахождения Аганский увал-1290/2. Возможно, что подобные различия отражают локальные мезоклиматические особенности: в районе 430 были представлены сухие, прогреваемые солнцем участки, тогда как на территории, соответствующей местонахождению Аганский увал-1290/2, их не было. Тем не менее, Carabus sibiricus отмечен в составе энтомокомплекса точки Аганский увал-1097/9, не имеющей радиоуглеродной даты, но по представлениям геологов ТКГРЭ синхронной местонахождению номер 1290/2. К периоду последнего оледенения (МИС 2) отнесены энтомокомплексы местонахождения Тюрседа-Хадыта на Южном Ямале (точка 10 на рис. 1). Здесь отмечено доминирование геми- и эварктических видов насекомых, в частности, стафилина Tachinus arcticus, обитающего в типичных и арктических тундрах. Преобладание арктических элементов в составе энтомокомплекса данного местонахождения (расположенного в подзоне южных тундр) позволяет делать предположение о существовании более суровых климатических условий в период, непосредственно предшествующий современному. Местонахождений насекомых, достоверно датированных периодами поздне- и послеледниковья, на изучаемой территории практически нет. Исключение составляет точка Нгоюн на Среднем Ямале (точка 11 на рис. 1). Основанием для ее отнесения к завершающему периоду позднего неоплейстоцена служат радиоуглеродные датировки: нижняя часть разреза имеет дату 14 208±192 лет (ИЭРЖ-177), средняя -11 226±172 (ИЭРЖ-176) и верхняя - 10 688±240 лет (ИЭРЖ-175) (Трофимова, Корона 1996). Энтомокомплексы местонахождения Нгоюн однотипны и по своему видовому составу более всего близки к населению типичных тундр (Ерохин, Зиновьев 1991), их видовой состав сходен с группировками насекомых точки Лябтосе, однако отсутствует целый ряд аркто-бореальных видов (Sitona borealis, Isochnus arcticus и др.). В то же время арктический облик энтомокомплексов местонахождения Нгоюн противоречит результатам карпологического анализа, проведенного для данного местонахождения и показывающего наличие здесь древесной растительности (Трофимова, Корона 1996). К началу голоцена отнесено местонахождение Нюлсавэйто на Южном Ямале (точка 12 на рис. 1). Средние слои имеют радиоуглеродные даты 5 620 ± 188 (ИЭРЖ-67к), нижние - 7 291 ± 219 (ИЭРЖ-71с) и 8 179 ± 231 (ИЭРЖ-72) (Панова и др. 2010). Комплексы насекомых, выделенные из торфяных отложений данной точки, схожи между собой и в целом характерны для современных болот севера таежной зоны Западно-Сибирской низменности, здесь доминируют полизональные виды, единично присутствуют арктобореальные насекомые, такие как щелкун Hypnoidus arcticus Gandeze. Найденные в торфяных отложениях виды муравьев подсемейств Formicidae и Myrmicidae могут быть обитателями как лесотундры и кустарниковой (южной) тундры, так и таежной зоны. В составе же энтомокомплекса из нижнего слоя, подстилающего торфяную толщу (не имеющего радиоуглеродной даты), доминируют арктобореальные виды жуков, населяющие южные тундры и лесотундры (жужелицы Diacheila polita (Fald.), Pterostichus cf. tundrae Tsch., Pt. ventricosus Esch., Pt. cf. pinguedineus). Видовой состав данного тафоценоза позволяет предполагать,что эти отложения формировались в условиях более холодного климата по сравнению с лежащими выше торфяными (Панова и др., 2010). Отложения раннего голоцена вскрыты в местонахождении Ванзеват в Нижнем Приобье (точка 13 на рис. 1). Исследован торфяник, для которого получена радиоуглеродная дата 8 350±300 лет (B-7064, J. S. Waterhouse, данные предоставлены Л. И. Агафоновым). Непосредственно под слоем торфа обнаружены слои с остатками насекомых, возраст которых определен не менее чем 9-10 тысяч лет. В этих слоях отмечены бореальные (Pterostichus adstrictus Esch.) и полизональные виды жуков. Отличительной чертой энтомокомплекса является относительно высокое содержание листоедов подсемейства Alticinae, а также других видов, связанных с ивами (листоеды рода Gonioctena и др.). При этом арктические виды не обнаружены. Все это позволяет отнести данные комплексы к бореальному лесному и бореальному пойменному типам. Для среднего и позднего голоцена Южного Ямала описан ряд местонахождений насекомых с рек Яда-Яходаяха, ее притока - Порсыяхи, а также Хадыта-яха (местонахождение Тэва). На реках Яда-Яходаяха и Порсыяха остатки насекомых описаны из слоев, ассоциированных с фрагментами полуископаемой древесины. Для каждого из деревьев получена дендрохронологическая дата, слои же сопоставлены с гибелью соответствующих деревьев (Зиновьев, Корона 1999; Зиновьев, Гилев, Хантемиров 2001). В долине реки Порсыяха известно три местонахождения голоценовых насекомых - Яхаядато, Яхаеларпэйто (названные по одноименным озерам в верховьях реки Порсыяха), Порсыяха-1 и Порсыяха-2 (точки 14-17 на рис. 1). Все они датированы по древесине периодом около 3 000 лет до нашей эры (около 5 000 лет назад). В составе энтомокомплексов рассмотренных местонахождений преобладают полизональные насекомые, часть из которых ограничена пределами современной таежной зоны (Pterostichus diligens (Sturm), Patrobus assimilis Chd.). В местонахождениях Яхаядато и Порсыяха-1 найден короед Phtorophloeus spinulosus Rey., непосредственно связанный с елью. Кроме того, во всех пробах отмечено значительное число остатков муравьев рода Formica, что также характерно именно для современных лесных сообществ. При этом арктические элементы (жужелицы Amara glacialis Mnnh., Pterostichus vermiculosus, Amara alpina), обитающие на данной территории в настоящее время, в пробах отсутствуют. Таким образом, энтомокомплексы этих точек отнесены к северобореальному лесному типу и позволяют реконструировать условия типа современных северотаежных лесов, где водятся все найденные виды насекомых. Эти выводы соответствуют результатам карпологического анализа, проведенного для этих же местонахождений. Сопоставление энтомологических и палеоботанических данных говорит о существовании около пяти тысяч лет назад на территории Южного Ямала более теплого по сравнению с современным климата (Зиновьев, Корона 1999). Это вызвало продвижение к северу хвойных лесов северотаежного типа (Васильчук, Петрова, Серова 1983; Панова 1990 и др.). Аналогичные данные получены и для местонахождений в среднем течении реки Яда-Яходыяха на Южном Ямале. В работе рассмотрены данные из четырех точек - Ядаяходыяха-1, Ядаяходыяха-4, Ядаяходыяха-5 и Ядаяходыяха-8 (точки 18-21 на рис. 1). Для них также получены даты по гибели деревьев, находящихся в этих слоях, тогда как энтомологический материал брался из намывного детрита вблизи их корней. Приведенные датировки в определенной степени можно считать условными и в будущем они должны быть подтверждены радиоуглеродными датировками. В то же время нужно учитывать, что наличие в детрите фрагментов насекомых-ксилобионтов и лесных подстилочных форм само по себе уже могло быть следствием его синхронности с периодом гибели дерева. В местонахождении Ядаяходыяха-1 (дата гибели дерева определена как 1794 г. до н.э.) доминируют полизональные и бореальные виды, арктические и аркто-бореальные немногочисленны. Среди бореальных насекомых присутствует короед Orthotomicus suturalis (Gyll.), непосредственно связанный с лиственницей (Старк 1952). Арктические насекомые немногочисленны, они представленны единственным эварктическим стафилином Tachinus arcticus. Несмотря на присутствие этого вида, данный энтомокомплекс может быть отнесен к северобореальному пойменно-лесному типу, а среднегодовые температуры были, по всей видимости, на 1-2°С теплее по сравнению с современными. В составе широтно-зонального спектра местонахождения Ядаяходыяха-4 присутствуют аркто-бореальные, бореальные и полизональные виды насекомых, арктические виды единичны. Часть бореальных лесных жуков, найденных в данном местонахождении, встречаются на территории Южного Ямала, где они населяют пойменные заросли ольхи (жужелицы Amara brunnea Gyll., Cymindis vaporariorum L.); другие на изучаемой территории пока не обнаружены (жужелица Trechus rivularis Gyll); при этом не отмечены дендробионтные формы, например, короеды. Полученные данные позволяют реконструировать природные условия, сходные с современными, но более суровые в сравнении с климатом термического оптимума голоцена. Период гибели дерева, ассоциированного с данным слоем (3 533 г. до н.э.), соответствует теплому времени, сопоставляемому с позднеатлантическим термическим максимумом (Зиновьев, Гилев, Хантемиров 2001; Александровский и др. 1991). Характеристика же природных условий, основанная на энтомологических данных, позволяет воссоздать природные условия типа современных лесотундр. В точке Ядаяходыяха-5 исследован материал из двух проб в нижней части разреза. Пробе 1 соответствует дерево, дата гибели которого отнесена по дендрохронологической шкале к 638 г. до н.э. (Зиновьев, Гилев, Хантемиров 2001). В пробе 1 преобладают аркто-бореальные и полизональные виды жесткокрылых при значительном числе бореальных насекомых. Арктические виды жуков единичны. В составе бореальной группы присутствуют фрагменты короеда Phtorophloeus spinulosus, связанного с елью (Старк 1952). Данный энтомокомплекс отнесен к субарктическому лесотундровому типу, на основании чего можно говорить о несколько более мягких условиях по сравнению с современными (температуры, как минимум, на 2°С выше). Во второй пробе данного местонахождения несколько выше содержание арктических видов, представленных в том числе эварктическим стафилином Tachinus cf. arcticus. Бореальные виды присутствуют, однако здесь не найдены ксилобионтные формы, непосредственно доказывающие наличие здесь древесной раститльности. Тафоценоз пробы 2 следует отнести скорее к cубарктическому тундровому типу. В Ядаяходыяха-8 исследована проба из слоя, соответствующего дереву с датой гибели 3 769 г. до н.э. (Зиновьев, Гилев, Хантемиров 2001). В этом местонахождении доминируют бореальные виды насекомых, представленные в том числе и дендробионтными видами (жуки-короеды Phtorophloeus spinulosus, Hylugrops palliatus Gyll., Polygraphus sp.). Это является доказательством наличия на данном участке лесных сообществ. При этом Ph. spinulosus связан исключительно с елью, тогда как другие виды обитают и на лиственнице (Старк 1952). Среди других насекомых индикаторным для лесных местообитаний является муравей Formica aquilonia Yarr. С лесной подстилкой могли быть связаны и некоторые арктобореальные виды, такие как жужелицы Pterostichus brevicornis и Diacheila polita. В соответствии с полученными данными энтомокомплекс местонахождения Ядаяходыяха-8 отнесен к северобореальному лесному типу, отражающему существование участка елово-лиственничные леса. В среднеголоценовом местонахождении Тэва (точка 22 на рис. 1, возраст определен в пределах 6 000 лет), описанном Н. Г. Ерохиным (1988), преобладают полизональные и арктобреальные виды насекомых; здесь же отмечены как арктические (Pterostichus sublaevis), так и бореальные лесные формы (Sericoda bogemanni (Gyll.), Hylobius albosparsus Boh., Camponotus herculeanus (L.)). Представленный в этом местонахождении энтомокомплекс отражал, судя по всему, существование хвойных (скорее, лиственничных) лесов северобореального типа, которые могли быть продвинуты к северу как минимум на 50 км по сравнению с современной границей их распространения (Ерохин, 1988). К раннему голоцену отнесен комплекс местонахождения Шапкина-1102, расположенного в Большеземельской тундре на левом берегу одноименной реки Шапкина в 7 км к юго-западу от устья реки Вэснию (точка 23 на рис. 1); слой с остатками насекомых имеет радиоуглеродную дату 7 030±110 лет (ГИН-9443дт) (Смирнов и др. 1999). Для обоих образцов, взятых из этого слоя, отмечено доминирование бореальных и полизональных видов насекомых с транспалеарктическими типами ареалов (Clivina fossor (L.), Platynus mannerheimi (Dej.), Acidota crenata (F.), Plagiodera versicolora (L.), Notaris aethiops F. и др.), а также присутствие ряда аркто-бореальных форм (Bembidion hastii C.R.Sahlb., B. bipunctatum (L.), Pterostichus brevicornis, P. (Cryobius) sp. и др.). Одной из преобладающих групп являются виды гидробионтного подсемейства Helminae, входящего в состав семейства Dryopidae, связанные с проточными водоемами. Кроме них в точке отмечен целый ряд видов, населяющих лесную подстилку и являющихся одним из индикаторов наличия лесных участков (жужелицы Calathus micropterus Duft., Amara brunnea), а также ксилофаги - капюшонщик Stephanopachys sp., долгоносик Hylobius sp., короед Phthorophloeus spinulosus. Сюда же включены обитатели древесных грибов (Triplax sp.) и трухлявой древесины (щелкун Denticollis linearis (L.)). По соотношению таксонов надвидового уровня и ландшафтных групп энтомокомплексы данного местонахождения целесообразнее всего отнести к северобореальному лесному типу фаун, а среднегодовые температуры теплее современных на 2ºС. Таким образом, рассматриваемые энтомокомплексы отражают существование на территории современной Большеземельской тундры в раннем голоцене лесных сообществ северотаежного типа, распространенных в настоящее время южнее Северного Полярного круга. Энтомокомплекс местонахождения Море-Ю (точка 24 на рис. 1), расположенного в Большеземельской тундре (правый берег реки Вэснию, у ее впадения в реку Море-Ю) предварительно отнесен к среднему голоцену. В пробе, взятой на глубине 8,5 м, отмечено полное отсутствие как арктических, так и ксилобионтных бореальных видов. По соотношению зонально-широтных групп насекомых данный энтомокомплекс можно отнести к интразональному пойменному типу, т.е. населению заболоченных биотопов в пойме реки, приуроченной, скорее всего, к бореальной зоне. Высокое содержание стафилинид подсемейства Omaliinae, а также жужелицы Pterostichus diligens, предпочитающей заболоченные леса, отражает существование заболоченных биотопов. С пойменными участками на песчаных почвах связан навозничек Aegialia cf. abdita Nikr., а с ивами - листоед Plagiodera versicolora, с березой - долгоносик Trichapion simile Kby. Энтомологические данные отражают существование заболоченной поймы реки в пределах северной части современной бореальной зоны. На Полярном Урале известно голоценовое местонахождение «озеро Перевальное», расположенное в восточной части массива Рай-Из (Панова и др. 2003) (точка 25 на рис. 1). Нижние слои данного местонахождения (с глубин 140-160 см и 180-190 см) имеют радиоуглеродные даты, соответственно, 9 030±80 (LU-6425) и 9 270±110 (LU-6424) лет. Из голоценового торфа описаны комплексы насекомых, аналогичные тем, что представлены на этой территории в настоящее время, арктические и арктобореальные виды здесь не представлены. При этом ксилобионтные насекомые обнаружены только в средних и нижних частях данного местонахождения, что согласуется с данными палинологического и карпологического анализов, указывающих на преобладание здесь древесной растительности (Панова и др. 2003). В среднем течении реки Лесмиеган (приток р. Сыни) насекомые найдены в четырех точках, отнесенных к среднему и позднему голоцену - Лесмиеган-9132, Лесмиеган-9142/2, Лесмиеган-9146/2 и Лесмиеган-9168/1 (точки 28-29 на рис. 1). Возраст определен на основе принадлежности изученных местонахождений к геоморфологическому уровню пойменной террасы; радиоуглеродные даты для этих точек не были получены. Основу рассмотренных энтомокомплексов составляют бореальные лесные (жужелицы Pterostichus mannerheimi (Dej.), P. diligens, Notiophilus fasciatus Maekl., Amara brunnea и др.), аркто-бореальные (Agonum bicolor (Dej.), Pterostichus (Cryobius) sp.), а также полизональные гигрофильные виды (Bembidion obliquum Ol., Patrobus septentrionis Dej., P. assimilis, Agonum fuliginosum (Pz.), Cercyon spp, Olophrum spp., Acidota crenata и др.). Это указывает на определенное сходство сообществ, существовавших на территории долины реки Лесмиеган в среднем и позднем голоцене с современными экосистемами этого района (поскольку ареалы всех найденных видов охватывают территорию современной северотаежной зоны, куда и входит эта территория). Выявленные же различия между группировками насекомых можно объяснить особенностями локальных местообитаний, существовавших на месте каждого из местонахождений. Так, анализ биотопических требований видов, найденных в точке Лесмиеган-9132 (возраст которого определен как средний голоцен), позволяет реконструировать сообщества типа заболоченных берегов стариц, соседствовавших с участками лесной растительности. Основанием для этого является преобладание видов, населяющих околоводные и заболоченные участки с мягкими почвами и развитой травянистой растительностью (жужелицы Blethtsa multipunctata L., Pelophila borealis (Payk.), Asaphidion pallipes (Duft.), Bembidion cf. transparens (Gebl.), Trechus rivularis, Agonum versutum Sturm, стафилиниды трибы Omaliini, представляющие, в частности, род Оlophrum), а также форм, связанных с водоемами (вертячки Gyrinus spp., плавунцы родов Hydroporus и Agabus, водолюбы Hydrobius fuscipes (L.), Enochrus sp.) и околоводной растительностью (радужницы родов Donacia и Plateumaris, долгоносик Bagous cf. lutilentus (Gyll.)). Здесь же отмечены и жуки, непосредственно связанные с лесами, например, жужелица Pterostichus mannerheimi, короеды семейства Scolytidae. Арктобореальные Pterostichus brevicornis, P. montanus, Agonum bicolor в пределах таежной зоны также входят в состав населения лесных сообществ (Зиновьев и др. 2004). В местонахождении Лесмиеган-9142/2 по разрезу наблюдается смена группировок насекомых, которую можно связать с определенными суксцессионными изменениями. Так, энтомокомплекс нижней пробы данного местонахождения (глубина взятия 1,05-1,25 м) позволяет реконструировать участки типа заболоченных берегов и стариц реки. На это указывают находки гигрофильных и гидробионтных видов жуков (жужелиц Patrobus assimilis, P. septentrionis, Bembidion cf. dentellum (Thunb.), Pterostichus nigrita (Payk.), водолюба Hydrobius fuscipes, плавунцов Agabus (Gaurodytes) sp., а также стафилинид рода Olophrum). Это же можно сказать и о группировке жескокрылых образца 3 (гл. 0,8-0,95 м), где также преобладают стафилиниды рода Olophrum, а также плавунцы рода Hydroporus, а кроме них найдены интразональные Agonum versutum и A. fuliginosum. В пробе, взятой с глубины 0,45-0,8 м, наряду с болотными жуками (Olophrum spp., Hydroporus sp., Agonum fuliginosum и др.) обнаружены лесные виды (Аmara brunnea, Notiophilus fasciatus и Pterostichus brevicornis), отсутствующие в предыдущих образцах, что может говорить об осушении существовавшего здесь болота и развитии лесной растительности. И, наконец, в современной подстилке найдены арктобореальные и бореальные виды (Pterostichus montanus, Ips sp., Hypnodius rivularis и др.), на данной территории связанные исключительно с лесами. Таким образом, анализ насекомых точки Лесмиеган-9142/2 дает основания утверждать, что в процессе формирования слоев данного местонахождения на этой территории произошла смена болотных местообитаний лесными. Энтомокомплексы местонахождений Лесмиеган-9146/2 и Лесмиеган-91681 отражают существование биотопов типа песчаных берегов рек с разреженным растительным покровом. На это указывает относительно высокое содержание в обеих точках навозничка Aegialia abdita (чье содержание составляет 14,3% от общего числа особей в местонахождении Лесмиеган-9146/2 и 9,93% - в точке Лесмиеган-9168/1), а также находки жужелиц Bembidion litorale (Ol.), B. (Odontium) sp., B. quadrimaculatum (L.), Agonum bicolor и других. При этом такие насекомые, как стафилиниды Olophrum spp., плавунцы Hydroporus spp. и Gaurodytes spp. немногочисленны, а жуки, связанные с водной растительностью, отсутствуют вовсе. И, наконец, в позднеголоценовом местонахождении Юрибей на западе Гыданского полуострова С. В. Киселевым (Киселев, Друк, Криволуцкий 1982) была описана фауна жуков, аналогичная современной на этой же территории и представленная исключительно арктическими и арктобореальными видами жуков. Обсуждение результатов. Несмотря на большое число местонахождений четвертичных насекомых, представленных на изучаемой территории, они приурочены в основном к отложениям позднего неоплейстоцена и голоцена, поскольку более древние слои имеют преимущественно водный и водно-ледниковый генезис (Астапов и др. 2000; Волкова и др. 2002). В свою очередь, неоплейстоценовые слои на территории северной части Западно-Сибирской равнины, Полярного Урала и Большеземельской тундры не очень богаты находками насекомых; большинство местонахождений имеет голоценовый возраст. При этом обнаруженные комплексы хорошо соотносятся со спецификой природных условий, реконструированной по другим палеонтологическим данным. Так, жуки из отложений, соответствующих теплой фазе казанцевского межледниковья (около 130 тыс. лет), также указывают на относительно теплый климат, маркером которого является жужелица Trechus secalis в слоях Карымкарского торфяника, что не противоречит палинологическим данными из этого же местонахождения. Малое же число остатков в изученных пробах объясняется тем, что данные слои формировались в условиях торфяных болот, которые в ряде случаев сами по себе крайне бедны насекомыми; данная особенность показана и для современных болотных фаун, в частности, на Среднем Урале и в Зауралье. Возможно, что в это время (казанцевский термохрон) далеко на север проходил ряд бореальных видов жуков, таких как жужелицы Cychrus caraboides и Chlaenius costulatus и целого ряда других. С завершающей стадией казанцевского времени, характеризующейся понижением температуры воздуха, ассоциированы холодные (арктические и субарктические) фауны насекомых из местонахождений долины реки Лесмиеган. Энтомокомплексы окончания средневалдайского времени (МИС 3) интервала около 30 тыс. лет назад показывают несколько более мягкий климат, тогда как для периода последнего оледенения (МИС 2), напротив, позволяют предполагать смещение границ природных зон к югу (на примере Среднего и Южного Ямала). Это вполне согласуется с имеющимися в литературе представлениями о палеогеографии этого времени на территории Западно-Сибирской равнины (Архипов, Волкова 1994). Для рубежа поздний плейстоцен-голоцен (стадиалы бёллинг-аллерёд-поздний дриас - 14-11 тыс. лет назад) для Среднего Ямала показана идентичность фауны жуков с современными тундровыми энтомокомплексами этой же территории, тогда как растительность включала в себя лесные элементы. Динамика энтомокомплексов в голоцене хорошо прослеживается на примере местонахождений Южного Ямала, расположенных вблизи современной северной границы распространения древесной растительности. Изменения в видовом составе голоценовых фаун насекомых четко связываются с процессами изменения этой границы. В то же время в низовьях Оби (р. Лесмиеган) голоценовые комплексы насекомых аналогичны современным с этой же территории, и какие-либо изменения связаны с суксцессионными процессами (облесение или заболачивание конкретных участков). Согласно литературным данным (Васильчук, Петрова, Серова 1983; Панова 1990), наиболее благоприятными для распространения лесной растительности на севере региона (Южный и Средний Ямал) были атлантический (8-6 тыс. лет назад или 6 000-4 000 гг. до н.э.) и начало суббореального периодов (5-4 тыс. лет назад); в соответствии с дендрохронологическими данными, с ними соотносятся интервалы 5 500-4 500 и 3 900-1 700 гг. до н.э. (Хантемиров, Шиятов 1999). В это время лесная растительность проникала на север до Среднего Ямала, а на территории Южного Ямала существовали леса северотаежного типа (Васильчук, Петрова, Серова 1983); с этим же временем соотносятся процессы заболачивания данной территории и образование торфяников. Именно этим промежуткам соответствуют бореальные лесные и интразональные болотные фауны насекомых с участием ксилобионтных видов жуков, таких как короеды Phtorophloeus spinulosus, Orthotomicus suturalis и других. Можно предполагать, что продвижение к северу древесной растительности в этот период сопровождалось заселением данной территории лесными группировками насекомых. Следующий за атлантическим суббореальный период характеризуется понижением температуры воздуха и отступлением к югу лесной растительности. Для Южного Ямала данный процесс начался около 1 800 г. до н.э. Именно этим периодом датируются фауны насекомых, где наблюдается совместное нахождение бореальных лесных и арктических тундровых видов насекомых. Среди последних наиболее интересным является присутствие в соответствующих точках эварктического стафилина Tachinus arcticus, не обнаруженного на Южном Ямале, но многочисленного в центральной и северной частях полуострова. По дендрохронологическим данным, именно с этим временем соотносится один из неблагоприятных периодов для произрастания древесной растительности - 800-200 гг. до н.э. (Хантемиров, Шиятов 1999). В то же время, данному периоду соответствует бореальная лесная фауна из местонахождения, датированного по найденному в нем дереву 683 г. до н.э. Это можно связать с сохранением отдельных лесных фаун на данной территории, соответствовавших изолированным участкам лесной растительности. В последующем за суббореальным субатлантическом периоде отмечается дальнейшее понижение температуры воздуха и распространение тундровых ландшафтов (Васильчук, Петрова, Серова 1983; Панова 1990). Этому соответствует интервал 200-700 гг. н.э. (т.е. 1 800-1 300 лет назад), неблагоприятный для произрастания древесной растительности на Южном Ямале (Хантемиров, Шиятов 1999). Возможно, именно в это время произошло окончательное исчезновение лесо-таежных группировок насекомых с территории Южного Ямала и прилегающих районов Полярного Урала (при сохранении отдельных лесных видов, связанных с экстразональными лесными и кустарниковыми сообществами). Можно сказать, что именно в субатлантическом периоде произошло окончательное формирование энтомокомплексов территории Нижнего Приобья и прилегающих регионов (включая Большеземельскую тундру) в целом, которые соотносятся с границами современной природной зональности. При этом в северной части региона сохранился целый ряд нехарактерных для тундр компонентов (например, степняков), которые однозначно указывают на широкое распространение открытых пространств в Западной Сибири в холодные периоды плейстоцена Благодарности. Сбор полевого материала для этой работы стал возможен благодаря сотрудничеству с Тюменской Комплексной Геологоразведочной Экспедицией и Западно-Сибирским Научно-Исследовательским Геологоразведочным Нефтяным Институтом (ЗапСибНИГНИ, г. Тюмень). Сбор материала из Большеземельской тундры стал возможен благодаря члену-корреспонденту РАН Н. Г. Смирнову, с Южного Ямала - сотрудничеству с лабораторией дендрохронологии ИЭРиЖ УрО РАН и личному содействию д-ра биологических наук Р. М. Хантемирова, а также сотрудникам ИЭРЖ УрО РАН д.б.н. А. В. Бородину и Н. Г. Ерохину. В Нижнем Приобье сборы проведены к.б.н. С. В. Зыковым (ИЭРЖ УрО РАН), и сотрудником лаборатории дендрохронологии ИЭРЖ УрО РАН д.б.н. Л. И. Агафоновым. В определении материала неоценимая помощь была оказана д.б.н. Б. А. Коротяевым (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), д.б.н. А. А. Легаловым (ИСЭЖ СО РАН, г. Новосибирск), и к.б.н. С. Д. Вершининой (ИЭРЖ УрО РАН, г. Екатеринбург).

About the authors

Evgeniy Vitalievich Zinoviev

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of Russian Academy of Sciences

Candidate of Biological Sciences (PhD), Senior Researcher at the Laboratory of Phylogenetics and Biohchronology Yekaterinburg

References

Supplementary files