Строение гинецея и семязачатка у Lysimachia vulgaris (Primulaceae)

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

Прослежен генезис синкарпного гинецея (лизикарпная вариация) и семязачатка у Lysimachia vulgaris . Завязь верхняя. Гинецей образован 5 плодолистиками, о чем свидетельствует наличие на стенке завязи остатков 5 септ между сросшимися смежными плодолистиками. Он характеризуется зональным строением, при этом самой протяженной является синасцидиатная область. Дистальную часть гинецея занимает асимпликатная область. В качестве симпликатной зоны можно рассматривать область завязи, которая включает верхнюю узкую закругленную стерильную часть плацентарной колонки. В основании гинецея формируется короткий гинофор, который вдается в центр его базальной части. В нижней части гинецей не срастается с плацентарной колонкой, а в средней и верхней частях трансформируется в колумеллу, вокруг которой находятся центрально-угловые плаценты. Семязачатки формируются на интрузивных плацентах и располагаются в рядах со смещением. В эустеле цветоножки возникает кольцо из 15 коллатеральных проводящих пучков, которые входят в элементы чашечки, венчика, андроцея. В центральной части организуется плексус для иннервации гинецея, при этом 5 пучков простираются в остатках септ гинецея до верхней части столбика. В самом центре 7–10 пучков иннервируют гинофор, продолжаются в плацентарную колонку, а их ответвления отходят в плаценты и в дальнейшем в семязачатки. Плоды – септицидно-локулицидные коробочки. Вскрывание происходит продольными трещинами в области септальных (доходят почти до основания) и локулярных (только вверху) борозд.

Семязачаток – геми-кампилотропный, медионуцеллятный, битегмальный, мезохалазальный, сессильный, с гипостазой и интегументальным тапетумом. Зрелое семя заостренное и загнутое на микропилярном и халазальном концах . В нем формируется целлюлярный эндосперм и прямой двусемядольный зародыш. Семенная кожура формируется обоими интегументами. В ходе развития эндотеста, экзотегмен и мезотегмен разрушаются. Сохраняются экзотеста из удлиненных толстостенных клеток и эндотегмен, образованный тонкостенными клетками. В клетках обоих слоев накапливаются танины.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

И. И. Шамров

Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена; Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: shamrov52@mail.ru
Россия, Наб. р. Мойки, 48, Санкт-Петербург, 191186; ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022

Г. М. Анисимова

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Email: galina0353@mail.ru
Россия, ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022

Е. А. Рущина

Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена

Email: elenaroza74@yandex.ru
Россия, Наб. р. Мойки, 48, Санкт-Петербург, 191186

Список литературы

  1. Akhalkatsi M., Gvaladze G., Taralashvili N. 1998. Embryology of Primula algida and Primula amoena ( Primulaceae ). – Bull. Georg. Acad. Sci. 157(1): 98–100.
  2. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. 2003. – Bot. J. Linn. Soc. 141 (4): 399–436. h ttps://doi.org/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
  3. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. 2009. – Bot. J. Linn. Soc . 161 (2 ): 105 – 121 . h ttps://doi.org/ 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
  4. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. 2016. – Bot. J. Linn. Soc . 181(1 ): 1 – 20 . h ttps://doi.org/ 10.1111/boj.12385 . ..121
  5. Anderberg A.A., Kelso S. 1996. Phylogenetic implications of endosperm cell wall morphology in Douglasia , Androsace and Vitaliana (Primulaceae). – Nord. J. Bot. 16(5): 481–486.
  6. Anderberg A.A., Manns U., Källersjö M. 2007. Phylogeny and floral evolution of the Lysimachieae (Ericales, Myrsinaceae): evidence from ndhF sequence data. – Willdenowia 37: 407–421. h ttps://doi.org/10.3372/wi.37.37202
  7. Bocquet G. 1959. The struct ure of the placental column in the genus Melandrium (Caryophyllaceae). – Phytomorphology. 9(3): 217–221.
  8. Campbell C.S., Famous N.C., Zuck M.G. 1986. Pollination biology of Primula laurentiana (Primulaceae) in Maine. – Rhodora. 88: 253–262.
  9. Carey G., Fraser L. 1932. The embryology and seedling development of Aegiceras majus Gaertn. – Proc. Linn. Soc. N S. 57 (5/6): 341–360.
  10. Chen F.H. 1940. A study of the seeds of genus Primula with references to the criteria of sections. – Bull. Fan. Mem. Inst. Biol. Ser. Bot. 10 (2): 69–82.
  11. Chen F.-H., Hu C.-M. 1979. Taxonomic and phytogeographic studies on Chinese species of Lysimachia . – Acta Phytotax. Sin. 17(4): 21–53.
  12. Christenhusz M.J.M. , Fay M.F. , Chase M.W. 2017. “ Primulaceae ” . – In: Plants of the world: An illustrated encyclopedia of vascular plants . Chicago. 494 p.
  13. Corbineau F., Neveur N., Come D. 1989. Seed germination and seedling development in Cyclamen persicum. – Ann. Bot. 63(1): 87 – 96. h ttps://doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a087732
  14. Cronquist A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. New York. 1262 p.
  15. D’Arcy W.G. 1980. Theophrastaceae. – Ann. Missouri Bot. Gard. 67 (4): 1047 – 1055.
  16. Dahlgren K.V.O. 1916. Zytologische und embryologische Studien über die Reihen Primulales und Plumbaginales. – Kongl. Sven. Vet. Akad. Handl. 56(4): 1 – 80.
  17. Dawson M.L. 1936. The floral morphology of the Polemoniaceae. – Amer. J. Bot. 23(7): 501 – 511.
  18. Degtjareva G.V., Sokoloff D.D. 2012. Inflorescence morphology and flower development in Pinguicula alpina and P. vulgaris (Lentibulariaceae: Lamiales): monosym metric flowers are always lateral and occurrence of early sympetaly. – Org. Divers. Evol. 12(2): 99–111. h ttps://doi.org/10.1007/s13127-012-0074-6
  19. De Vos J.M., Hughes C.E., Schneeweiss G.M., Moore B.R., Conti E. 2014. Heterostyly accelerates diversification via reduced extinction in primroses. – Proc. Biol. Sci. 281(1784): 20140075. h ttps://doi.org/10.1098/rspb.2014.0075
  20. Dickson A. 1869. On the development of the flower of Pinguicula vulgaris L. with remarks on the embryos of P. vulgaris , P. grandiflora , P. lusitanica , P. caudata and Utricularia minor . – Transact. Royal Soc. Edinburgh. 25: 639–653.
  21. Dickson J. 1936. Studies in the floral anatomy. III. An interpretation of the gynaeceum in the Primulaceae . – Amer. J. Bot. 23(6): 385–393.
  22. Douglas G.E. 1936. Studies in the vascular anatomy of the Primulaceae. – Amer. J. Bot. 23 (3): 199–212.
  23. Dowrick V.P.J. 1956. Heterostyly and homostyly in Primula obconica . – Heredity. 10: 219 – 236.
  24. Eames A. 1961. Morphology of angiosperms. New York – Toronto – London. 518 p.
  25. Eckardt T. 1954. Morphologische und systematische Auswertung der Placentation von Phytolaccaceen. – Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. 67(4): 113 – 128.
  26. Eckardt T. 1955. Nachweis der Blattbürtigkeit (“Phyllosporie”) grundständiger Samenanlagen bei Centrospermen. – Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. 68(4): 167 – 182.
  27. Ehrendorfer F. 1978. Spermatophyta, Samenpflanzen – Denffer von D., Ehrendorfer F., Mägdefrau K., Ziegler H. Lehrbuch der Botanik. Jena. S. 698 – 855.
  28. Eyde R.H. 1967. The peculiar gynoecial vasculature of Cornaceae and its systematic significance. – Phytomorphology. 17(1–4): 172–182.
  29. [Gagechiladze] Гагечиладзе М.И. 1993. Эмбриология Primula bayernii (Primulaceae). – Бот. журн. 78(5): 93 – 96.
  30. Goebel K. 1923. Organographie der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. Jena. 3: 1821 – 2078.
  31. Goebel K. 1933. Organographie der Pflanzen. Jena. 460 S.
  32. Grisebach A. 1854. Grundriss der systematischen Botanik. Göttingen. 180 S.
  33. Hao G., Yuan Y.-M., Hu C.-M., Ge X.-J., Zhao N.-X. 2004. Molecular phylogeny of Lysimachia (Myrsinaceae) based on chloroplast trn L–F and nuclear ribosomal ITS sequences. – Mol. Phyl. and Evol. 31(1): 323 – 339. h ttps://doi.org/10.1016/s1055-7903(03)00286-0
  34. Hartl D. 1956. Die Beziehungen zwischen den Plazenten der Lentibulariaceen und Scrophulariaceen nebst einem Excurs über Spezialisationsrichtungen der Plazentation. – Beitr. Biol. Pflanzen. 32(3): 471 – 490.
  35. Hu C.M., Kelso S. 1996. Primulaceae. – In: Flora of China. Vol. 15. St. Louis. P. 80–99.
  36. Hutchinson J. 1959. The families of flowering plants. Ox ford. Vol. 1. 510 p. Vol. 2. P. 511–792.
  37. Il-Chan Oh, Anderberg A.-L., Schönenberger J., Anderberg A.A. 2008. Comparative seed morphology and character evolution in the genus Lysimachia (Myrsinaceae) and related taxa. – Pl. Syst. Evol. 271: 177–197. h ttps://doi.org/10.1007/s00606-007-0625-z
  38. [Ivanina] Иванина Л.И. 1967. Семейство геснериевых. Карпологический обзор. Л . 126 с.
  39. Johansen D.A. 1936. Morphology and embryology of Fouquieria. – Amer. J. Bot. 23(2): 95–99.
  40. [Kagramanova] Каграманова Ф.В. 1972. Сравнительно-эмбриологическое исследование первоцветов разноцветного и Воронова. – В кн.: Цитоэмбриологическое исследование растений флоры Азербайджана. Баку. С. 82–92.
  41. Källersjö M., Bergqvist G., Anderberg A.A. 2000. Generic realignment in primuloid families of the Ericales s.l.: a phylogenetic analysis based on DNA sequences from three chloroplast genes and morphology. – Amer. J. Bot. 87: 1325–1341.
  42. [Kamelina] Камелина О.П. 2009. Систематическая эмбриология цветковых растений. Двудольные. Барнаул. 501 c.
  43. Кamienski F. 1877. Vergleichende Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Utricularien. – Bot. Zeitung. 35(48): 761–776.
  44. [Karpisonova et al.] Карписонова Р.А., Бочкова И.Ю., Васильева И.В. и др. 2011. Культурная флора травянистых декоративных многолетников средней полосы России: Атлас. М. 432 c.
  45. Karsten C. 1891. Ṻ ber die Mangrove-Vegetation im Malayischen Archipel. Eine morphologisch-biologische Studien. – Bibl. Bot. 22: 18–20.
  46. Khan R. 1954. A contribution to the embryology of Utricularia flexuosa Vahl. – Phytomorphology. 4(½): 80 – 117.
  47. Kimura M. 1980. A simple method of estimating evolutionary rate of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences. – J. Mol. Evol. 16: 111–120.
  48. Kume N. 1959. Morphologisch-physiologische Untersuchungen über die Entwicklung von Ardisia . Contrib. Biol. Labor. Kyoto Univ. 8: 1–37.
  49. Larson B.M.H., Barrett S.C.H. 1998. Reproductive biology of island and mainland populations of Primula mistassinica (Primulaceae) on lake Huron shorelines. – Can. J. Bot. 76 (11): 1819–1827.
  50. Leinfellner W. 1951. Die U-formige Plazenta als der Plazentationstypus der Angiospermen. – Österr. Bot. Zeitschr. 98(3): 338– 358.
  51. Leinfellner W. 1953 . Die basiläre Plazenta von Plumbago capensis . – Österr. Bot. Zeitschr. 100( 3): 426 – 429.
  52. Lister G. 1884. On the origin of the placentas in the tribe Alsineae of the order Caryophylleae. – J. Linn. Soc. Bot. 20(130): 423 – 429.
  53. Liu T.J., Zhang S.Y., Wei L., Yan H.-F., Hao G., Ge X.-J. 2023. Plastome evolution and phylogenomic insights into the evolution of Lysimachia (Primulaceae: Myrsinoideae). – BMC Plant Biol. 23, article 359. h ttps://doi.org/10.1186/s12870-023-04363-z
  54. Luetzelburg P. 1910. Beiträge zur Kenntnis der Utricularien. – Flora. 145: 145 – 212.
  55. Mabberley D.J. 2009. Mabberley’s plant-book: a portable dictionary of plants, their classification and uses. Cambridge. 920 p.
  56. Maheshwari P. 1950. An introduction to the embryology of angiosperms. New York. 453 p.
  57. [ Mametyeva ] Маметьева Т.Б. 1983 a . Семейство Myrsinaceae . – В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae – Thymelaeaceae . Л.С. 236 – 239.
  58. [ Mametyeva ] Маметьева Т.Б. 1983 b . Семейство Theophrastaceae . – В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae – Thymelaeaceae . Л.С. 239 – 241.
  59. [ Mametyeva ] Маметьева Т.Б. 1983 c . Семейство Primulaceae . – В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae–Thymelaeaceae. Л .С . 241–243.
  60. Martins L., Oberprieler C., Hellwig F.H. 2003. A phylogenetic analysis of Primulaceae s.l. based on internal transcribed spacer (ITS) DNA sequence data. – Plant Syst. Evol. 237(3): 75–85. h ttps://doi.org/10.1007/s00606-002-0258-1
  61. Mast A.R., Kelso S., Richards A.J., Lang D.J., Feller D.M.S., Conti E. 2001. Phylogenetic relationships in Primula L. and related genera (Primulaceae) based on noncoding chloroplast DNA. – Int. J. Plant Sci. 162(6): 1381–1400.
  62. Mauritzon J. 1936. Embryologische Angaben über Theophrastaceen. – Ark. Bot. 2 (1): 1–4.
  63. Mez C. 1902. Myrsinaceae. – In: Engler A. Das Pflanzenreich. Berlin. 9: 1–437.
  64. Mez C. 1903. Theophrastaceae. – In: Engler A. Das Pflanzenreich. Berlin. 15: 1–48.
  65. Morozowska M., Czarna A., Kujawa M., Jagodzinski A.M. 2011. Seed morphology and endosperm structure of selected species of Primulaceae, Myrsinaceae, and Theophrastaceae and their systematic importance. – Plant Syst. Evol. 291: 159–172. h ttps://doi.org/10.1007/s00606-010-0374-2
  66. Morozowska M., Freitas M.F., De Luna B.N., De Toni K.L.G. 2020. Comparative micromorphology and anatomy of seeds and endocarps of selected Primulaceae and their systematic implications. – Plant Syst. Evol. 306: article 74: 1–19. h ttps://doi.org/10.1007/s00606-020-01699-z
  67. Nasir Y.J. 1986. Seed studies in the Primula species (Primulaceae) found in Pakistan. – Wildenowia. 15(2): 475–483.
  68. [Nemirovich-Danchenko] Немирович - Данченко Е . Н . 1992a. Семейство Theophrastaceae . – В кн.: Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные . Dilleniidae. СПб . С . 54–57.
  69. [Nemirovich-Danchenko] Немирович - Данченко Е . Н . 1992b. Семейство Myrsinaceae. – В кн .: Сравнительная анатомия семян . Т . 4. Двудольные . Dilleniidae. СПб . С . 58–65.
  70. [Nemirovich-Danchenko] Немирович - Данченко Е . Н . 1992c. Семейство Primulaceae. – В кн .: Сравнительная анатомия семян . Т. 4. Двудольные. Dilleniidae . СПб. С. 65–70.
  71. [ Nemirovich - Danchenko ] Немирович-Данченко Е.Н. 1992 d . Семейство Aegicerataceae . – В кн.: Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Dilleniidae . СПб . С . 71–77.
  72. Otegui M., Maldonado S. 1998. Embryological features and bacterial transmission to gynoecium and ovule in Myrsine laetevirens (Myrsinaceae). – Acta Hot. Neerl. 47(2): 185–194.
  73. Otegui M., Lima C., Maldonado S., de Lederkremer R.M. 1999. Development of the endosperm of Myrsine laetevirens (Myrsinaceae). I. Cellularization and deposition of cell‐wall storage carbohydrates. – Int. J. Plant Sci. 160(3): 491–500.
  74. Pankow H. 1959. Histogenetische Untersuchungen an der Plazenta der Primulaceen. – Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. 72(3): 111 –122.
  75. [Pausheva] Паушева З.П. 1974. Практикум по цитологии растений. М. 288 с.
  76. [ Pushkareva et al .] Пушкарева Л.А., Виноградова Г.Ю., Титова Г.Е. 2018. Репродуктивная биология Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) в Ленинградской области. – Бот. журн. 103(12): 1501–1513.
  77. Raju M.V.S. 1953. Embryology of Anagallis pumila . – Proc. Indian Acad. Sci. B. 36: 34– 42.
  78. Roth I. 1959. Histogenese und morphologische Deutung der Plazenta von Primula . – Flora. 148(2): 129–152.
  79. Sankara Rao K. 1971. Studies in Myrsinaceae. I. A contribution to the embryology of Maesa dubia Wall. – Proc. Ind. Acad. Sci. Ser. B. 75 (4): 160–166.
  80. [ Savchenko] Савченко М.И. 1973. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Л. 190 с.
  81. Schlagorsky M . 1949. Das Bauprinzip des Primulaceengynözeums bei der Gattung Cyclamen. – Österr. Bot. Zeitschr. 96(3): 361 –368.
  82. Schnarf K. 1931. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin. 354 S.
  83. [ Shamrov ] Шамров И.И. 2008. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. М. 356 с.
  84. [ Shamrov ] Шамров И.И. 2013. Еще раз о типах гинецея покрытосеменных растений. – Бот. журн. 98(5): 568 – 595.
  85. Shamrov I.I. 2018. Diversity and typification of ovules in flowering plants. – Wulfenia. 25: 81–109.
  86. Shamrov I.I. 2020. Structure and development of coenocarpous gynoecium in angiosperms. – Wulfenia. 27: 145–182.
  87. Shamrov I.I. 2022. Structural differentiation of the ovule and seed and its importance for reproduction in angiosperms. – Wulfenia. 29: 61–93.
  88. [Shamrov, Anisimova] Шамров И . И ., Анисимова Г . М . 1993. Морфогенез семяпочки Luzula pedemontana (Juncaceae): структурно-гистологическое исследование. – Бот. журн. 78(4): 47–59.
  89. [Shamrov et al. ] Шамров И.И., Анисимова Г.М., Котельникова Н.С. 2012. Сравнительный анализ морфогенеза гинецея у Juncus filiformis и Luzula pedemontana ( Juncaceae ). – Бот. журн. 97(8): 985 – 1009.
  90. [Shamrov, Kotelnikova] Шамров И.И., Котельникова Н.С. 2011. Особенности формирования гинецея у Coccyganthe flos - cuculi ( Caryophyllaceae ). – Бот. журн. 96(7): 826–850.
  91. Ståhl B., Anderberg A.A. 2004. Maesaceae, Myrsinaceae. – In: Kubitzki K., ed. The families and genera of vascular plants. VI. Flowering plants. Dicotyledons. Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Berlin: Springer. P. 255–257, 266–281.
  92. Subramanyam K., Narayana L.L. 1968. Floral anatomy and embryology of Primula floribunda Wall. – Phytomorphology. 18 (1): 105–113.
  93. [Takhtajan] Тахтаджян А . Л . 1942. Структурные типы гинецея и плацентация семезачатков. – Изв. Арм. филиала АН СССР.Т. 3–4 (17–18). С . 91–112.
  94. [Takhtajan] Тахтаджян А . Л . 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных . М . 301 с .
  95. [Takhtajan] Тахтаджян А . Л . 1964. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л. 236 с.
  96. [ Takhtajan ]Тахтаджян А.Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. Л . 611 с .
  97. Takhtajan A.L. 1980. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta). – Bot. Rev. 46(3): 225–359.
  98. Takhtajan A. 1997. Diversity and classification of flowering plants. New York. 643 p.
  99. Takhtajan A. 2009. Flowering plants. Springer. 871 p.
  100. Thomson B.F. 1942. The floral morphology of the Caryophyllaceae. – Amer. J. Bot. 29(4): 333–349.
  101. Troll W. 1928. Zur Auffassung des parakarpen Gynaeceums und des coenokarpen Gynaeceums überhaupt. – Planta. 6(2): 255–276.
  102. Troll W. 1957. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Jena. 420 S.
  103. [ Trusov ] Трусов Н.А . 2010. Морфолого-анатомическое строение плодов представителей семейства С elastraceae R . Br . в связи с их масличностью: Автореф. … канд. биол. наук. М. 20 с.
  104. Valentine D. H. 1961. Evolution in the genus Primula . – In: A Darwin centenary. Ed. By Wanstall P.J. Arbroath. P. 71–87.
  105. Van Tieghem P. 1868. Recherches sur la structure du pistil et sur l’anatomie comparée de la fleur. Paris. 261 p.
  106. [ Veselova ] Веселова Т.Д. 1991. О морфологической природе обтуратора у гвоздичных. – Биол. Науки. 2 : 93 – 103.
  107. [Veselova, Timonin] Веселова Т.Д., Тимонин А.К. 2008. Развитие женской генеративной сферы Pleuropetalum darwinii Hook. F. (Caryophyllidae). – Бюл. МОИП. Отд. биол. 113(4): 33–39.
  108. Veselova T.D., Timonin A.C. 2009. Pleuropetalum Hook.f. is still an anomalous member of Amaranthaceae Juss. An embryological evidence. – Wulfenia. 16: 99–116.
  109. Wendelbo P. 1961. Studies in Primulaceae III. On the genera related to Primula with special reference to their pollen morphology. – Arb. Univ. Bergen Mat. Nat. 19: 1–31.
  110. Woodcock E.F. 1933. Seed studies in Cyclamen persicum Mill. – Pap. Michigan Acad. Sci., Arts and Letters. 17: 135–147.
  111. Woodel S.R.I. 1960. Studies in british primulas. VII. Development of normal seed and hybrid seed from reciprocal crosses between P. vulgaris Huds. and P. veris L. – New Phytol. 59(3): 302–313.
  112. Yankova-Tsvetkova E., Yurukova-Grancharova P., Avena I., Zhelev P. 2021. On the reproductive potential in Primula veris L. (Primulaceae): embryological features, pollen and seed viability, genetic diversity. – Plants. 10(11), article 2296: 1–16. https://doi.org/ 10.3390/plants10112296

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Строение соцветия, цветка и гинофора у Lysimachia vulgaris ( 4–6 – продольные срезы) . 1, 3 – расположение цветков на растении; 2 – строение цветка; 4–6 : гинофор в основании гинецея во время формирования семязачатков ( 4, 5 ) и после опыления ( 6 ). g – гинецей, gn – гинофор, ov – семязачаток, p – лепесток, pl – плацента, s – чашелистик, st – тычинка. Масштабные линейки , мкм : 1, 3 – 500, 2 – 1000, 4–6 – 100.

Скачать (679KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Строение гинецея во время дифференциации плацент у Lysimachia vulgaris (поперечные срезы) . 1 – строение развивающегося бутона, в его нижней части все элементы объединены в одну структуру; 2 – выше начинают обособляться элементы цветка; 3–7 – появляются первые признаки дифференциации завязи с плацентарной колонкой ( 2–4 ), столбика с каналом ( 5, 6 ) и лопастей рыльца ( 7 ). an – пыльник, g v b – проводящий пучок гинецея, or – завязь, pl c – плацентарная колонка, p v b – проводящий пучок лепестка, sg – рыльце, sl – столбик, sl с – канал столбика, st v b – проводящий пучок тычинки, s v b – проводящий пучок чашелистика. Масштабные линейки , мкм : 100.

Скачать (245KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Строение гинецея во время формирования семязачатков у Lysimachia vulgaris ( 1 – продольный, 2–9 – поперечные срезы) . 1 – дифференциация завязи, в основании которой формируется гинофор; 2 – строение эустелы цветоножки: по периферии формируется кольцо из 15 коллатеральных проводящих пучков, которые входят в элементы чашечки, венчика, андроцея, а в центральной части организуется сеть из пучков, которые иннервируют гинецей и гинофор; 3 – в нижней части бутона все элементы объединены в одну структуру; 4 – плацентарная колонка, на интрузивных плацентах (наружных и внутренних) формируются семязачатки, в центре расположен гинофор, на стенке завязи остатки 5 септ между сросшимися смежными плодолистиками; 5–9 – строение столбика ( 5–8 ) и рыльца ( 9 ). g – гинецей, g v b – проводящий пучок гинецея, gn – гинофор, i ov – внутренний семязачаток, o ov – наружный семязачаток, p v b – проводящий пучок лепестка, sg – рыльце, sl – столбик, sl с – канал столбика, sp – септа, sp v b – септальный проводящий пучок, st v b – проводящий пучок тычинки, s v b – проводящий пучок чашелистика. Масштабные линейки , мкм : 100.

Скачать (281KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Строение гинецея во время формирования семязачатков у Lysimachia vulgaris ( 1 – продольный, 2–10 – поперечные срезы) . 1 – строение элементов цветка, формирование завязи, столбика, рыльца, тычиночных нитей и пыльников, более отчетливым становится гинофор; 2 – в нижней части цветка элементы околоцветника, андроцея и стенка завязи объединены в основании, гинофор в свободной части сохраняет округлую форму; 3–5 – гинофор срастается с основанием плацентарной колонки и продолжается в колумеллу; 6–10 – строение столбика ( 6–9 ) и рыльца ( 10 ). cm – колумелла, g – гинецей, gn – гинофор, ov – семязачаток, p v b – проводящий пучок лепестка, sg – рыльце, sl – столбик, sl с – канал столбика, sp – септа, sp v b – септальный проводящий пучок, st – тычинка, st v b – проводящий пучок тычинки, s v b – проводящий пучок чашелистика. Масштабные линейки , мкм : 100.

Скачать (322KB)
Метаданные
6. Рис. 5. Особенности строения гинецея перед опылением ( 1–3 ) и после оплодотворения ( 4 ) у Lysimachia vulgaris (поперечные срезы) . 1, 3 – гинофор в свободной части ( 1 ) и в составе колумеллы ( 3 ); 2 – проводящие пучки в гинофоре; 4 – проводящие пучки в колумелле в виде кольца, при этом от них отходят ответвления, обеспечивая связь между пучками и, входя в плаценты, иннервируют каждый семязачаток. cm – колумелла, gn – гинофор, ov – семязачаток, pl – плацента, v b – проводящий пучок. Масштабные линейки , мкм : 1, 3, 4 – 100, 2 – 50.

Скачать (837KB)
Метаданные
7. Рис . 6. Строение гинецея перед опылением у Lysimachia vulgaris ( поперечные срезы ) . 1, 2 – строение завязи в основании на уровне свободной части гинофора, в котором дифференцируются 7–10 проводящих пучков; 3, 4 – средняя часть завязи, в колумелле число пучков сокращается до 5 ( 4 ); 5 – верхняя часть завязи, пучки в колумелле исчезают совсем в ее закругленной области. cm – колумелла, gn – гинофор, ov – семязачаток, sp – септа, sp v b – септальный проводящий пучок, v b – проводящий пучок. Масштабные линейки , мкм : 10.

Скачать (265KB)
Метаданные
8. Рис. 7. Формирование плодов у Lysimachia vulgaris ( 1–4 – внешний вид плодов; 5 – поперечный срез плода) . 1 – развивающиеся плоды на средних стадиях эмбриогенеза: еще сохраняется столбик, в перикарпии между смежными плодолистиками видны углубления по всей высоте завязи; 2, 3 – плоды на поздних стадиях эмбриогенеза: в отдельных плодах сохраняется столбик, в стенке перикарпия углубления напротив септальных проводящих пучков и между ними становятся более отчетливыми, а в верхней части завязи в месте отрыва столбика появляются признаки раскрывания плодов; 4 – вскрывающиеся плоды: чашечка раскрывается, в основании срослась с завязью, вскрывание происходит продольными трещинами обычно в верхней части, септальные трещины доходят почти до основания, при этом число локулярных лопастей обычно менее пяти (часто 2–3); 5 – борозды, формирующиеся в стенке перикарпия в местах вскрывания плода: глубокие – септальные и неглубокие – локулярные. l f – локулярная борозда, pc – перикарпий, p l – лопасти перикарпия, s – чашелистик, sd – семя, s f – септальная борозда, st – столбик . Масштабная линейка , мкм : 1 – 500, 2–4 – 1000, 5 – 100.

Скачать (504KB)
Метаданные
9. Рис. 8. Вскрывание плодов у Lysimachia vulgaris (поперечные срезы) . 1, 2 – локулярная ( 1 ) и септальная ( 2 ) борозды плода перед вскрыванием; 3, 4 – вскрывание в основании плода в области септальной борозды: фаза 1 – клетки трех внутренних слоев перикарпия с утолщенными полисахаридными стенками разрушились ( 3 ), фаза 2 – клетки трех наружных слоев перикарпия с тонкими стенками (в протопласте видны гранулы, возможно, кристаллы) разрушились ( 4 ); 5, 6 – вскрывание на верхушке плода в области локулярной борозды: в перикарпии клетки двух внутренних слоев характеризуются утолщенными полисахаридными стенками, а клетки трех–четырех наружных слоев – тонкими стенками (в протопласте накапливаются танины) ( 5 ), в области вскрывания дегенерируют клетки внутренних слоев, а клетки наружных слоев еще не разрушились ( 6 ). em – зародыш, l f – локулярная борозда, pc – перикарпий, sd – семя, s f – септальная борозда . Масштабная линейка , мкм : 1, 4 – 50, 2, 5, 6 – 100, 3 – 20.

Скачать (452KB)
Метаданные
10. Рис. 9 . Формирование семязачатка у Lysimachia vulgaris (продольные срезы) . 1–3 – семязачаток, возникающий на плаценте, выделение археспориальных клеток, осевого ряда клеток, инициалей латеральной и базальной областей нуцеллуса; 4 – дифференцирующийся примордий семязачатка, выделение инициалей гипостазы, наружного и внутреннего интегументов; 5 – семязачаток на стадии мегаспорогенеза; 6 – тетрада мегаспор; 7 – семязачаток перед опылением. a с – археспориальная клетка, a c r – осевой ряд клеток, с h – халаза, h – гипостаза, h i – инициали гипостазы, i i – внутренний интегумент, i i i – инициали внутреннего интегумента, i l n – инициали латеральной области нуцеллуса, i t – интегументальный тапетум, m – микропиле, mg – мегаспороцит, o i – наружный интегумент, o i i – инициали наружного интегумента, ps – постамент, r – рафе, v b – проводящий пучок. Масштабные линейки , мкм : 10.

Скачать (491KB)
Метаданные
11. Рис. 10. Строение семени у Lysimachia vulgaris ( 1, 2 – продольные и 3–6 – поперечные срезы). 1 – зрелое геми-кампилотропное семя, заостренное и загнутое на микропилярном и халазальном концах; 2, 3 – семя на стадии раннего эмбриогенеза, семенная кожура формируется обоими интегументами: экзотеста из удлиненных толстостенных клеток с танинами, мелкие клетки эндотесты разрушаются, экзотегмен представлен небольшими, а мезотегмен (3–5 слоев) – разросшимися тонкостенными клетками, эндотегмен образован интегументальным тапетумом; 4 – эндотеста дегенерировала, а мезотегмен находится в состоянии разрушения; 5, 6 – созревающее экзотестальное семя, в центре находится прямой двусемядольный зародыш, клетки эндосперма вокруг зародыша разрушаются и образуют зону лизиса, в семенной кожуре сохраняется экзотеста и эндотегмен. ch – халаза, em – зародыш, en – эндосперм, i t – интегументальный тапетум, m – микропиле, s c – семенная кожура, tg – тегмен, ts – теста . Масштабная линейка , мм : 1–3, 5 – 100, 4, 6 – 50.

Скачать (529KB)
Метаданные
12. Рис . 11. Морфологический тип семязачатка у Lysimachia vulgaris ( продольные срезы ) . 1–4 – картины срезов геми-кампилотропных семязачатков в зависимости от того, как проходит срез и какой тип они напоминают: 1 – “анатропный” (морфологическая ось не изогнутая, а прямая, отсутствует место прикрепления к плаценте), 2 – “геми-анатропный” (морфологическая ось не изогнутая, а прямая, микропиле не подходит к плаценте) , 3 – “орто-кампилотропный” (морфологическая ось изогнутая, но изгиб халазальной части находится как в ортотропном семязачатке, асимметрия антирафальной области не выражена), 4 – “геми-кампилотропный” (морфологическая ось изогнутая, структуры халазальной части смещены в геми-положение, как в геми-анатропном семязачатке, асимметрия антирафальной области выражена, что проявляется в большей протяженности интегументов и смещении микропиле к плаценте). с h – халаза, f – фуникулус, i i – внутренний интегумент, m – микропиле, o i – наружный интегумент . Масштабная линейка , мкм : 1, 4 – 20, 2, 3 – 50.

Скачать (390KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024